Diferencia entre revisiones de «Gravitropismo»
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El '''gravitropismo''' es un tipo de [[tropismo]], propio de las [[planta]]s, que se refleja en un crecimiento en respuesta a la [[aceleración de la gravedad]]. Permite el crecimiento basípeto de las [[raíz (botánica)|raíces]], que deben hundirse en el [[suelo]] para su correcto funcionamiento, y el crecimiento de los [[tallo]]s hacia el [[medio aéreo]]. Es de especial importancia durante la [[germinación]] de las [[semilla]]s.<ref name="azcón-bieto">{{cita libro| autor = Azcón-Bieto,J y Talón, M. | título = Fundamentos de Fisiología Vegetal | año = 2000 | editorial = Mc Graw Hill Interamericana de España SAU | id = ISBN 84-486-0258-7}}</ref> |
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El gravitropismo se ve definido por la [[concentración]] diferencial de [[auxina]], una familia de [[fitohormona|hormonas vegetales]]: sintetizada en el ápice, allí posee su máximo nivel, que decrece conforme el tallo se aleja de aquél. Expermentalmente, en el caso de la expansión de [[coleoptilo]]s situados en posición horizontal, se produce un [[transporte lateral de auxina]]s que provocan una ateración en dicho gradiente, lo que provoca una [[división celular]] más acelerada en las [[célula]]s situadas en la parte más baja de dicho órgano, donde las auxinas están más concentradas. La adición de una [[auxina]] endógena a la zona más alta del mencionado coleoptilo contrarresta dicho efecto, lo que demuestra su implicación en el proceso.<ref name="taiz">{{cita libro| apellidos = Taiz | nombre = Lincoln | coautores = Zeiger, Eduardo | título = Plant Physiology | edición = 4ª edición | año = 2006 | editorial = Sinauer Associates, Inc.| ubicación = Sunderland, USA| id = ISBN 978-0-87893-856-8}}</ref> |
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=== Implicaciones en la expresión génica === |
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¿Cómo detecta la [[célula vegetal]] la aceleración de la gravedad? En [[animal]]es, un mecanismo común es el empleo de [[estatolito]]s, sedimentos que presionan un [[epitelio]] que [[transducción de señales|transduce]] dicha fuerza. En plantas, se postula que los [[amiloplasto]]s, un tipo de [[plasto]]s, podrían emplear los gránulos de almidón, excepcionalmente densos, como estatolitos; sus células continentes, por tanto, se comportarían como [[estatocisto]]s. |
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Los tejidos que detectarían el gravitropismo mediante los amiloplastos, según esta hipótesis, corresponderían: en tallos y coleoptilos, a la capa de células ricas en almidón, continua con la [[endodermis]] de la raíz; en las raíces, a la [[columela]] o [[cilindro central]], puesto que su escisión quirúrgica interrumpe toda respuesta gravitrópica.<ref>Meškauskas A., Jurkoniene S., Moore D. (1999). Spatial organization of the gravitropic response in plants: applicability of the revised local curvature distribution model to ''Triticum aestivum'' coleoptiles. ''New Phytologist'' '''143''', 401-407.</ref> |
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Una vez detectado el estímulo, la célula debe iniciar una [[transducción de señales]] que conduzca a la aparición de [[segundo mensajero|segundos mensajeros]] que modulen la actividad [[enzima|enzimática]] y [[expresión génica|génica]]. Dicho proceso se denomina [[graviestimulación]].<ref name="taiz"/> Dos señales detectadas tempranamente durante la respuesta a la gravedad en las células de la columela son: los cambios en el [[pH]] y en la concentración de [[calcio]] intracelulares; el primer factor aumenta en valor en el [[simplasto]], y disminuye en el [[apolasto]]. Dicha acidificación del apoplasto puede conducir a la activación de bombas H<sup>+</sup> ATPasas, lo que está relacionado con la respuesta mediada por auxinas. Además, la liberación del calcio de los acervos celulares puede demostrarse por la inhibición de la respuesta gravitrópica cuando se tratan raíces con sustancias quelantes de cationes, como el [[EDTA]]. |
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Revisión del 23:03 14 jul 2009
El gravitropismo es un tipo de tropismo, propio de las plantas, que se refleja en un crecimiento en respuesta a la aceleración de la gravedad. Permite el crecimiento basípeto de las raíces, que deben hundirse en el suelo para su correcto funcionamiento, y el crecimiento de los tallos hacia el medio aéreo. Es de especial importancia durante la germinación de las semillas.[1]
Fitohormonas
El gravitropismo se ve definido por la concentración diferencial de auxina, una familia de hormonas vegetales: sintetizada en el ápice, allí posee su máximo nivel, que decrece conforme el tallo se aleja de aquél. Expermentalmente, en el caso de la expansión de coleoptilos situados en posición horizontal, se produce un transporte lateral de auxinas que provocan una ateración en dicho gradiente, lo que provoca una división celular más acelerada en las células situadas en la parte más baja de dicho órgano, donde las auxinas están más concentradas. La adición de una auxina endógena a la zona más alta del mencionado coleoptilo contrarresta dicho efecto, lo que demuestra su implicación en el proceso.[2]
Implicaciones en la expresión génica
Se ha demostrado la implicación de unos pequeños ARN mensajeros denominados SAURs (del inglés small auxin up-regulated RNAs), cuya síntesis se estimula por adición de auxinas, con el gravitropismo en hipocotilos de soja. En brotes crecidos verticalmente, la expresión de los genes SAUR es simétrica; en cambio, cuando dichos brotes se sitúan horizontalmente, rápidamente dicha expresión génica se modula para acentuar la acumulación de los SAURs en la mitad basal del hipocotilo. De este modo, se inicia la respuesta de crecimiento diferencial que produce la curvatura del órgano y la ganancia de la verticalidad.[2]
Detección
¿Cómo detecta la célula vegetal la aceleración de la gravedad? En animales, un mecanismo común es el empleo de estatolitos, sedimentos que presionan un epitelio que transduce dicha fuerza. En plantas, se postula que los amiloplastos, un tipo de plastos, podrían emplear los gránulos de almidón, excepcionalmente densos, como estatolitos; sus células continentes, por tanto, se comportarían como estatocistos.
Estatolitos de almidón
Los tejidos que detectarían el gravitropismo mediante los amiloplastos, según esta hipótesis, corresponderían: en tallos y coleoptilos, a la capa de células ricas en almidón, continua con la endodermis de la raíz; en las raíces, a la columela o cilindro central, puesto que su escisión quirúrgica interrumpe toda respuesta gravitrópica.[3]
pH y calcio intracelular
Una vez detectado el estímulo, la célula debe iniciar una transducción de señales que conduzca a la aparición de segundos mensajeros que modulen la actividad enzimática y génica. Dicho proceso se denomina graviestimulación.[2] Dos señales detectadas tempranamente durante la respuesta a la gravedad en las células de la columela son: los cambios en el pH y en la concentración de calcio intracelulares; el primer factor aumenta en valor en el simplasto, y disminuye en el apolasto. Dicha acidificación del apoplasto puede conducir a la activación de bombas H+ ATPasas, lo que está relacionado con la respuesta mediada por auxinas. Además, la liberación del calcio de los acervos celulares puede demostrarse por la inhibición de la respuesta gravitrópica cuando se tratan raíces con sustancias quelantes de cationes, como el EDTA.
Referencias
- ↑ Azcón-Bieto,J y Talón, M. (2000). Fundamentos de Fisiología Vegetal. Mc Graw Hill Interamericana de España SAU. ISBN 84-486-0258-7.
- ↑ a b c Taiz, Lincoln; Zeiger, Eduardo (2006). Plant Physiology (4ª edición edición). Sunderland, USA: Sinauer Associates, Inc. ISBN 978-0-87893-856-8.
- ↑ Meškauskas A., Jurkoniene S., Moore D. (1999). Spatial organization of the gravitropic response in plants: applicability of the revised local curvature distribution model to Triticum aestivum coleoptiles. New Phytologist 143, 401-407.