Diferencia entre revisiones de «Orchidaceae»
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Las [[semilla]]s son diminutas y numerosas. El tegumento es crustoso o membranoso, sin [[fitomelanina]]s, con sólo la capa externa persistente y los tejidos internos colapsados. Las semillas son muchas veces membranosas y aladas, los que les permite ser [[dispersión de semillas|dispersadas]] por el viento. El embrión es muy pequeño y no se halla acompañado por endosperma, ya que este tejido aborta muy temprano en el desarrollo embrionario. |
Las [[semilla]]s son diminutas y numerosas. El tegumento es crustoso o membranoso, sin [[fitomelanina]]s, con sólo la capa externa persistente y los tejidos internos colapsados. Las semillas son muchas veces membranosas y aladas, los que les permite ser [[dispersión de semillas|dispersadas]] por el viento. El embrión es muy pequeño y no se halla acompañado por endosperma, ya que este tejido aborta muy temprano en el desarrollo embrionario. |
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== Etimología e historia == |
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[[Archivo:Orchis ustulata krutbrännare.jpg|thumb|Ilustración de ''[[Orchis ustulata]]'', una orquídea de hábito terrestre. Obsérvese el parecido de sus tubérculos con los testículos de un mamífero. Esa semejanza es a la que hace referencia el nombre "''orquídea''".]] |
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La palabra orquídea deriva del [[griego]] ορχις (''orchis'' = [[testículo]]), vocablo que se encontró por primera vez en los manuscritos del filósofo griego [[Teofrasto]] que datan aproximadamente del año 375 antes de Cristo. Tal vocablo hace referencia a la forma de los tubérculos de las especies del género ''[[Orchis]]'', orquídeas de hábito terrestre cuyos [[tubérculo]]s dobles parecen [[testículo]]s, como puede apreciarse en la imagen de la derecha. |
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Las orquídeas desde tiempos inmemoriales han despertado las más inimaginables pasiones en los hombres. Ya en la antigua [[Grecia]] se le atribuían propiedades curativas y afrodisíacas. Existen escritos chinos de 1.500 años de antigüedad donde se hace referencia al cultivo de las [[orquídeas]]. Pero su verdadero descubrimiento como [[flor]] de gran valor ornamental y, al mismo tiempo, el comienzo de su calvario ocurrió en los albores del [[siglo XIX]], cuando por casualidad llegaron a Europa las primeras plantas de ''[[Cattleya labiata]]'', una especie brasileña muy parecida a la flor nacional de [[Venezuela]], la ''[[Cattleya mossiae]].'' Durante muchos años los recolectores profesionales provenientes en su mayoría de [[Francia]] e [[Inglaterra]] se dedicaron a saquear sin misericordia los bosques americanos para satisfacer el gusto de las damas y la avaricia de los coleccionistas de la época por nuevas y raras especies, a tal punto que muchas de ellas ya se consideran extintas en la naturaleza. |
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== Distribución == |
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Las orquídeas son una familia cosmopolita, que se halla distribuida desde dentro del [[Círculo polar ártico]] hasta [[Tierra del Fuego]] y las islas al sur de [[Australia]]. Se hallan ausentes solamente en los desiertos verdaderos.<ref name="Kew, quéson" /> No obstante, la mayoría de las especies se encuentran en los trópicos y subtrópicos, desde el nivel del mar hasta los 5000 [[msnm]], en casi todos los ambientes. En algunos [[ecosistema]]s son el elemento dominante, particularmente en hábitats deficientes en nutrientes.<ref name="Kew, facts">{{cita web |
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|url =http://www.kew.org/science/orchids/whystudy.html |
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|título = Orchid Fact File |
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|fechaacceso = 7 de marzo del 2009 |
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|último = Royal Botanic Garden, Kew. Science & Horticulture |
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|obra =Major Groups, Families and Genera: Orchidaceae. |
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|idioma = inglés |
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}}</ref> |
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La mayor cantidad de especies se distribuyen en las regiones tropicales, particularmente en áreas montañosas, las cuales representan barreras naturales y aíslan a las diversas poblaciones de plantas, lo que ocasiona la formación de un elevado número de [[endemismo]]s. Algunas áreas con una marcada predominancia de orquídeas son las islas y el área continental del sudeste asiático y la región montañosa de [[Colombia]] y [[Ecuador]]. El tercer sitio con un gran número de especies es la masa atlántica brasilera con, aproximadamente, 1500 especies descritas.<ref Name="Pabst"><span style="font-variant:small-caps">Guido Pabst & Fritz Dungs</span> (1975) Orchidaceae Brasilienses vol. 1, Brucke-Verlag Kurt Schmersow, Hildesheim. ISBN 3871050106</ref> Otras áreas importantes son las montañas del sur del [[Himalaya]] en la [[India]] y [[China]], las montañas de [[América Central]] y el sudeste africano, notablemente la isla de [[Madagascar]]. |
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[[Ecuador]] es el país que presenta la mayor riqueza de especies, llegando a totalizar 3.549 taxones de orquídeas registrados, seguido por [[Colombia]] con 2.723, [[Nueva Guinea]] con 2717 y Brasil con 2.590.<ref Name="KewC"><span style="font-variant:small-caps"> R. Govaerts, M.A. Campacci (Brazil, 2005), D. Holland Baptista (Brazil, 2005), P.Cribb (K, 2003), Alex George (K, 2003), K.Kreuz (2004, Europe), J.Wood (K, 2003, Europe)</span> World Checklist of Orchidaceae. The Board of Trustees of the Royal Botanic Gardens, Kew. Checklists by region and Botanical countries.[http://www.kew.org/wcsp/] Consultado el 20 de marzo de 2009.</ref> [[Borneo]], [[Sumatra]], [[Madagascar]], [[Venezuela]] y [[Costa Rica]] son también países con un elevado número de especies.<ref Name="KewC" /> |
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== Ecología == |
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Las orquídeas conforman la familia más extensa del reino vegetal, con alrededor de 20.000 especies divididas en unos 800 géneros distribuidos por todo el mundo. Solamente existen dos ambientes en la tierra donde no prosperan estas plantas, los [[polo]]s y los [[desierto]]s de arena. Son más diversas en las regiones tropicales, donde frecuentemente son epífitas. |
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Su capacidad para adaptarse es notable, ya que pueden crecer tanto a nivel del mar como en los [[páramo (geomorfología)|páramos]] elevados. Muchas viven sobre los árboles ([[epífito|epífitas]]), otras lo hacen sobre las rocas ([[litófita]]s), otras sobre la tierra y algunas especies se desarrollan incluso en ambientes subterráneos. A pesar de lo que mucha gente cree, no son parásitas, ya que no se alimentan del árbol donde viven, sino que lo usan como medio de soporte y como vehículo para alcanzar la luz del sol. Algunas sólo miden unos pocos centímetros y otras pueden tener el porte de un árbol. |
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Sus flores pueden ser tan diminutas que resulta imposible observarlas a simple vista, mientras que otras llaman poderosamente la atención. |
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=== Biología de la polinización === |
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{{Ap|Polinización en orquídeas}} |
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[[Archivo:Coryanthes leucocorys Orchi 02.jpg|thumb|Las formas, colores y fragancias de las orquídeas son el resultado de su [[coevolución]] con los animales [[polinizador]]es. En la imagen se observa una [[flor]] ''[[Coryanthes leucocorys]]'', [[especie]] que ha desarrollado uno de los mecanismos más fascinantes de atracción de [[polinizador]]es por medio de una bolsa llena de líquido.]] |
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[[Archivo:Wallacesesquipedale.jpg|thumb|Ilustración de la polinización de ''[[Angraecum sesquipedale]]'' por una polilla hipotética de larga proboscis. El dibujo fue realizado en [[1867]] por [[Alfred Russell Wallace]], siguiendo la predicción realizada por [[Charles Darwin]] de [[1862]]. En [[1903]] fue descubierta la polilla en [[Madagascar]] y bautizada como ''[[Xanthopan morganii praedicta]]''.]] |
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Por lo general, las especies florecen una sola vez al año, siempre por la misma época, la cual está determinada por factores ambientales tales como la disminución o elevación de la temperatura, el incremento de las horas de luz, los cambios de estación y las variaciones en la humedad ambiental. Las flores pueden permanecer abiertas desde un día (el caso de ''[[Sobralia]]'') hasta más de tres meses (como en ''[[Paphiopedilum]]'' y ''[[Phalaenopsis]]''). Los [[Híbrido (biología)|híbridos]] artificiales pueden florecer dos o más veces al año.<ref name="van der Cingel" /> |
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El 97% de las [[especies]] de [[orquídea]]s necesitan de un [[polinizador]] para que se lleve a cabo la transferencia de los granos de [[polen]] de una planta a los [[pistilo]]s de otro individuo y, por ende, para que se produzca la [[fecundación]] y la formación de las [[semilla]]s.<ref name="van der Cingel" /> Se debe tener en cuenta que el polen de las orquídeas se halla agrupado en masas compactas llamadas [[polinia]]s (singular: "polinario"), de tal modo que por sí solo, o por acción del viento, el polen no se puede dispersar de una flor a otra por lo que los polinizadores son imprescindibles para asegurar su [[reproducción sexual]].<ref name="van der Cingel">van der Cingel, N. 2001. [http://books.google.com.ar/books?hl=es&lr=&id=kUGL1TAaEtEC&oi=fnd&pg=PA1&dq=orchid+pollination&ots=bT1uuNnHb-&sig=nnU-558vD7vdGSEoE5LqujdmR54#PPR5,M1 An atlas of orchid pollination: America, Africa, Asia and Australia]. CRC Press. ISBN 90-5410-486-4, 9789054104865</ref> |
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Estos polinizadores son muy variados y, según cuál sea la especie en cuestión, pueden ser [[Diptera|moscas]], [[mosquito]]s, [[Anthophila|abejas]], [[avispa]]s, [[coleóptero]]s, y [[aves]] (especialmente [[colibrí]]es).<ref name="Strassburger" /><ref name="Gola" /><ref name="van der Cingel" /> |
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La [[Zoofilia (botánica)|zoofilia]] que caracteriza a las orquídeas presupone que los animales polinizadores visiten las flores de manera regular y se detengan en ellas el tiempo suficiente; que las [[antera]]s y el [[Estigma (botánica)|estigma]] sean rozados o tocados con cierta frecuencia y que el primero quede adherido a los visitantes de modo tan perfecto que pueda llegar con la debida seguridad a los estigmas de otras flores. El resultado de la zoofilia depende esencialmente de que los animales puedan reconocer las flores desde una cierta distancia y de que se vean compelidos a visitar durante un cierto tiempo las flores de la misma especie. Las flores zoófilas, entonces, deben poseer ''productos atractivos'' (cebos, como el polen y el [[Néctar (botánica)|néctar]]), ''medios de reclamo'' (tales como olores y colores) y, además, ''polen viscoso o adherente''.<ref name="Strassburger" /> |
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Muchas especies de orquídeas recompensan a los polinizadores con alimento (como por ejemplo, néctar, pelos alimenticios o aceites) y otros compuestos, tales como ceras, resinas y fragancias. Estas recompensas, a su vez, refuerzan la conducta de los polinizadores. No obstante, la especialización en un solo tipo de polinizador para asegurar una transferencia más eficiente de polen, determinó una creciente especialización morfológica y estructural en las flores de las orquídeas para garantizar la atracción de una sola especie de insecto.<ref name="van der Cingel" /><ref name="Dressler93"> Dressler, Robert L. 1993, Phylogeny and classification of the orchid family. Cambridge University Press ISBN 0-521-45058-6, 9780521450584</ref><ref name="Proctor"> Proctor, Michael; Yeo, Peter, Lack, Andrew. 1996. The natural history of pollination. Portland, Oregon. Timber Prees. 479 p.</ref> |
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Por esa razón, las flores de las orquídeas son de formas extremadamente variadas y pueden atraer a una amplia variedad de insectos (abejas, avispas, moscas, mariposas, polillas) así como a pájaros, murciélagos o sapos para la [[polinización]]. Algunas atraen visitantes generalistas, pero muchas están bastante especializadas, atrayendo sólo a una o unas pocas especies como polinizadores. Polen, néctar, o fragancias florales pueden ser empleadas como recompensadores de la polinización, mientras que algunas flores (por ejemplo ''[[Cypripedium]]'') manipulan a sus polinizadores y no proveen ninguna recompensa, y algunas especies de ''[[Ophrys]]'' y ''[[Cryptostylis]]'' mimetizan la forma y el olor de las hembras de abejas, avispas, o moscas, y son polinizadas cuando los machos tratan de aparearse con la flor (fenómeno llamado [[pseudocopulación]]).<ref name="van der Cingel" /> |
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Generalmente, el labelo funciona como una plataforma de aterrizaje y provee señales visuales o táctiles que orientan al polinizador. La polinia se adjunta al cuerpo del polinizador, y muchas veces es depositada en el estigma (usualmente una depresión en la parte de abajo de la columna) de la siguiente flor visitada. El género ''[[Coryanthes]]'' tiene un labelo como un bolsillo que se llena con un fluido secretado por la columna, una abeja que cae en este fluido debe viajar a través de un túnel, forzando la deposición del polinario en su cuerpo. La transferencia de polen dentro de la polinia es una aparente adaptación para asegurar la fertilización de muchos del tremendo número de óvulos. En algunas especies la polinización es un evento bastante poco común, y las flores pueden permanecer funcionales y vistosas por muchos días. El marchitamiento del perianto ocurre rápidamente solo después de la fertilización. ''[[Angraecum sesquipedale]]'', una orquídea de [[Madagascar]], también es conocida por su biología de la polinización. Esta especie presenta un espolón de 20 a 35 cm de largo, y es polinizada por una mariposa [[Sphingidae|esfíngida]], ''[[Xanthopan morganii praedicta]]'' con una probóscide de esa longitud, un hecho que [[Charles Darwin]] había predicho antes del descubrimiento de tal polinizador.<ref>{{harvnb|Darwin|1862|pp=[http://darwin-online.org.uk/content/frameset?viewtype=text&itemID=F800&pageseq=212 197–203]}}</ref><ref name="van der Cingel" /> |
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=== Biología de la germinación === |
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En la mayoría de las especies las pequeñas semillas, que son como polvo, son [[dispersión (Botánica)|dispersadas]] por el viento y requieren nutrientes provistos por un hongo micorrícico para poder germinar. Algunos miembros de Cypripedioideae y Vanilloideae poseen frutos carnosos que fermentan ''in situ'' liberando compuestos fragantes (por ejemplo la [[vainillina]]) que atraen a pájaros y mamíferos, que actúan como agentes de dispersión. |
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Estas semillas están formadas por un [[embrión]] de pocas células (entre 100 y 200), cubiertas por una [[testa]] muy dura. El número de semillas puede variar de 13.000 a 4.000.000 por cápsula. El rango de peso de una semilla de orquídea varía de 0,3 a 14 [[µg]] y miden de 0,25 a 1,2 mm de largo y 0,009 a 0,27 mm de ancho. Estas semillas no poseen [[endosperma]] y consisten de un pequeño embrión suspendido dentro de una membrana, comúnmente transparente, aunque en ocasiones pigmentada. Las formas pueden ser muy variables, existiendo elípticas, filiformes, fusiformes, redondas, globulares o prominentemente aladas. Todas estas características aparentemente maximizan la fecundidad y la efectividad en la dispersión por viento de las semillas de orquídeas.<ref name="Arditti67">Arditti, J. 1967. Factors affecting the germination of orchid seeds. Botanical Review. 33: 1-97.</ref><ref name="Arditti79">Arditti, J., D. Michaud, & P. Healey. 1979. Morphometry of Orchid Seeds. I. Paphiopedilum and Native California and Related Species of Cypripedium. American Journal of Botany 66: 1128-1137.</ref><ref name="Arditti80">Arditti, J., D.Michaud, & P. Healey. 1980. Morphometry of orchid seeds. II. Native California and related species of Calypso, Cephalanthera, Corallorhiza, and Epipactis. American Journal of Botany 67: 347-360.</ref> |
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La germinación de estas semillas tiene lugar por medio de un proceso que es diferente al de la mayor parte de las angiospermas, porque los embriones de orquídeas son, desde un punto de vista anatómico y estructural, extremadamente reducidos y simples. Los embriones de orquídeas germinan y crecen hasta producir una masa de células llamada ''protocormo''. Estos protocormos, con sus ''rizoides'' (estructuras en forma de raíces) pueden o no de inmediato comenzar a fotosintetizar. No obstante, para que el protocormo sobreviva, se desarrolle y se transforme en retoño, primero debe establecer una [[relación simbiótica]] con un hongo. |
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El papel que desempeña el hongo es el de suministrar azúcares al protocormo (especialmente a aquellos que no poseen clorofila). El hongo obtiene el azúcar de secciones del substrato (suelo u otro objeto sólido que sirva de organismo huésped a la planta) de la orquídea, es decir, la corteza de un árbol o del suelo. El protocormo, a su vez, provee al hongo con ciertas vitaminas y un hábitat donde vivir. El hongo vive en área del protocormo y del substrato. Con el tiempo, el joven retoño comenzará a producir sus propios nutrientes y la simbiosis no será más necesaria.<ref name="McKendrick, 2000">McKendrick, S., J. Leake, D. Taylor & D. Read. 2000. Symbiotic germination and development of myco-heterotrophic plants in nature: ontogeny of Corallorhiza trifida and characterization of its mycorrhizal fungi. New Phytologist 145:523-537.</ref> |
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<ref name="McKendrick, 2002">McKendrick, S., J. Leake, D. Taylor & D. Read. 2002. Symbiotic germination and development of the myco-heterotrophic orchid Neottia nidus-avis in nature and its requirement for locally distributed Sebacina spp. New Phytologist. 154(1): 233-247.</ref> |
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== Evolución y filogenia == |
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Se han sugerido muchos orígenes posibles para las orquídeas, no obstante, la familia de las [[hipoxidáceas]] (o plantas similares a ellas, ya extintas) parecen ser sus progenitores más probables. A pesar de ser la familia de angiospermas más diversa sobre la tierra, las orquídeas no poseen un [[registro fósil]] adecuado por lo que muchos aspectos de su historia evolutiva permanecen oscuros.<ref>{{citation |
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|last =R Schmid, MJ Schmid |
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|year = 1977 |
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|title = Fossil history of the Orchidaceae |
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|journal = Orchid Biology: Reviews and Perspectives (USA) |
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|url = http://www.fao.org/agris/search/display.do?f=./1978/v404/US7858767.xml;US7858767 |
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}}</ref> No obstante, en 2007 se ha informado el hallazgo en la [[República Dominicana]] del [[Polinia|polinario]] de una orquídea (la que fue denominada ''[[Meliorchis caribea]]'') preservado en [[ámbar]] y adherido al [[Escutelo (anatomía)|mesoescutelo]] de una especie extinta de [[Anthophila|abeja]] ''([[Proplebeia dominicana]]''). Ese fósil proviene del [[Mioceno]], aproximadamente 15 a 20 millones de años atrás. Este descubrimiento constituye no sólo el primer fósil de orquídea descubierto sino también el primer antecedente fósil de las interacciones entre las plantas y sus polinizadores. Asimismo, este descubrimiento sumado a análisis cladísticos sobre datos de la morfología, indican que el ancestro más reciente de las orquídeas existentes vivió en el [[Cretácico superior]], entre 76 a 84 millones de años atrás.<ref>Ramírez. S.R., Barbara Gravendeel, Rodrigo B. Singer, Charles R. Marshall, Naomi E. Pierce. 2007. [http://www.nature.com/nature/journal/v448/n7157/full/nature06039.html#B2 Dating the origin of the Orchidaceae from a fossil orchid with its pollinator]. Nature 448, 1042-1045</ref> |
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La [[monofilia]] de las orquídeas está sustentada tanto por la [[Morfología (biología)|morfología]] como por los [[Análisis moleculares de ADN|análisis de secuencias de ADN]] (Dressler 1981,<ref name="Dressler 1981">{{cita libro |
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|apellidos =Dressler |
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|nombre =R. L. |
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|título =The orchids: Natural history and classification. |
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|año =1981 |
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|editorial = Harvard University Press |
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|ubicación =Cambridge, MA. |
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}}</ref> 1993,<ref name="Dressler 1993">{{cita libro |
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|apellidos =Dressler |
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|nombre =R. L. |
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|título =Phylogeny and classification of the orchid family |
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|año =1993 |
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|editorial = Dioscorides Press |
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|ubicación =Portland. OR. |
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}}</ref> Dressler y Chase 1995,<ref name="Dressler y Chase 1995">{{cita libro |
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|apellidos =Dressler |
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|nombre =R. L. |
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|coautores =Chase, M. W. |
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|editor =Rudall, P. J., Cribb, P. J., Cutler, D. F., y Humphries, C. J. |
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|título =Monocotyledons: Systematics and evolution. |
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|edición =Royal Botanic Gardens |
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|año =1995 |
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|ubicación =Kew |
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|páginas =217-226 |
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|capítulo =Whence the orchids? |
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}}</ref> Burns-Balogh y Funk 1986,<ref name="Burns-Balogh y Funk 1986">{{cita publicación |
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|autor =Burns-Balogh, P. |
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|coautores=Funk, V. A. |
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|año=1986 |
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|título=A phylogenetic analysis of the Orchidaceae. |
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|revista=Smithsonian Contr. Bot. |
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|número=61 |
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|páginas=1-79 |
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|fechaacceso= 25/02/2008 |
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}}</ref> Judd ''et al.'' 1993,<ref name="Judd et al. 1993">{{cita publicación |
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|autor =Judd, W. S. |
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|coautores=Stern, W. L., y Cheadle, V. I. |
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|año=1993 |
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|título=Phylogenetic position of ''Apostasia'' and ''Neuwiedia'' (Orchidaceae). |
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|revista=Bot. J. Linn. Soc. |
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|número=113 |
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|páginas=87-94 |
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|fechaacceso= 25/02/2008 |
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}}</ref> Chase ''et al.'' 2000,<ref name="Chase et al. 2000">{{cita libro |
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|apellidos =Chase |
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|nombre =M. W. |
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|coautores =Soltis, D. E., Soltis, P. S., Rudall, P. J., Fay, M. F., Hahn, W. H., Sullivan, S., Joseph, J., Molvray, M., Kores, P. J., Givnish, T. J., Sytsma, K. J., y Pires, J. C. |
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|editor =Wilson, K. L. y Morrison, D. A. |
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|título =Monocots: Systematics and evolution. |
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|edición =CSIRO Publ. |
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|año =2000 |
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|ubicación =Collingwood, Australia |
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|páginas =3-16 |
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|capítulo =Higher-level systematics of the monocotyledons: An assessment of current knowledge and a new classification. |
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}}</ref> Fay ''et al.'' 2000,<ref name="Fay et al. 2000">{{cita libro |
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|apellidos =Fay |
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|nombre =M. F. |
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|editor =K. L. Wilson y D. A. Morrison |
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|título =Monocots: Systematics and evolution. |
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|edición =Royal Botanic Gardens |
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|año =2000 |
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|editorial = CSIRO |
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|ubicación =Kollingwood, Australia |
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|páginas =360-371 |
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|capítulo =Phylogenetic studies of Asparagales based on four plastid DNA regions. |
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}}</ref> Freudenstein ''et al.'' 2004<ref name="Freudenstein et al. 2004">{{cita publicación |
|||
|autor =Freudenstein, J. V. |
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|coautores=van der Berg, C., Goldman, D. H., Kores, P. J., Molvray, M., y Chase, M. W. |
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|año=2004 |
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|título=An expanded plastid DNA phylogeny of Orchidaceae and analysis of Jacknife branch support strategy. |
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|revista=Amer. J. Bot. |
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|número=91 |
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|páginas=149-157 |
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|fechaacceso= 25/02/2008 |
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}}</ref>). Asimismo, las relaciones filogenéticas dentro de la familia, motivo de activas investigaciones en las últimas décadas que todavía continúan, han sido dilucidadas mediante análisis cladísticos de la morfología y de secuencias conservadas del ADN (Dressler 1983,<ref name="Dressler 1983">{{cita publicación |
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|autor =Dressler, R. L. |
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|año=1983 |
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|título=Classification of the Orchidaceae and their probable origin. |
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|revista=Telopea |
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|volumen=2 |
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|páginas=413-424 |
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|fechaacceso= 26/12/2008 |
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}}</ref> 1993,<ref name="Dressler 1993" /> Chase 1986,<ref name="Chase 1986">{{cita publicación |
|||
|autor =Chase, M. W. |
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|año=1986 |
|||
|título=A reappraisal of the oncidioid orchids. |
|||
|revista=Systematic Botany |
|||
|volumen=11 |
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|páginas=477-491 |
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|fechaacceso= 26/12/2008 |
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}}</ref> 1988,<ref name="Chase 1988">{{cita publicación |
|||
|autor =Chase, M. W. |
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|año=1988 |
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|título=Obligate twig epiphytes: a distinct subset of Neotropical orchidaceous epiphytes. |
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|revista=Selbyana |
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|páginas=24-30 |
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|fechaacceso= 26/12/2008 |
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}}</ref> Chase y Hills 1992,<ref name="Chase y Hills 1992">{{cita publicación |
|||
|autor =Chase, M. W. |
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|coautores=Hills, H. G. |
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|año=1992 |
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|título=Orchid phylogeny, flower sexuality, and fragrance seeking. |
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|revista=Bioscience |
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|volumen=42 |
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|páginas=43-49 |
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|fechaacceso= 26/12/2008 |
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}}</ref> Chase y Palmer 1992,<ref name="Chase y Palmer 1992">{{cita libro |
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|apellidos =Chase |
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|nombre =M. W. |
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|coautores =Palmer, J. D. |
|||
|editor =P. S. Soltis, D. E. Soltis, y J. J. Doyle |
|||
|título =Molecular Systematics of Plants |
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|año =1992 |
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|editorial = Chapman and Hall |
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|ubicación =Nueva York |
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|páginas =324-339 |
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|capítulo =Floral morphology and chromosome number in subtribe Oncidiinae (Orchidaceae): evolutionary insights from a phylogenetic analysis of chloroplast DNA restriction site variation. |
|||
}}</ref> Cameron ''et al.'' 1999,<ref name="Cameron et al. 1999">{{cita publicación |
|||
|autor =Cameron, K. M. |
|||
|coautores=M. W. Chase, W. M. Whitten, P. J. Kores, D. C. Jarrell, V. A. Albert, T. Yukawa, H. G. Hills, y D. H. Goldman |
|||
|año=1999 |
|||
|título=A phylogenetic analysis of the Orchidaceae: evidence from ''rbcL'' nucleotide sequences. |
|||
|revista=American Journal of Botany |
|||
|volumen=86 |
|||
|páginas=208-224 |
|||
|fechaacceso= 26/12/2008 |
|||
}}</ref> Kores ''et al.'' 2000,<ref name="Kores et al. 2000">{{cita libro |
|||
|apellidos =Kores |
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|nombre =P. J. |
|||
|coautores =P. H. Weston, M. Molvray, y M. W. Chase |
|||
|editor =K. L. Wilson, D. A. Morrison |
|||
|título =Monocots: Systematics and Evolution |
|||
|año =2000 |
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|editorial = CSIRO |
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|ubicación =Melbourne |
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|páginas =449-456 |
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|capítulo =Phylogenetic relationships within the Diurideae (Orchidaceae): inferences from plastid ''matK'' DNA sequences. |
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}}</ref> Whitten ''et al.'' 2000,<ref name="Whitten et al. 2000">{{cita publicación |
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|autor =Whitten, W. M. |
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|coautores=N. H. Williams, y M. W. Chase |
|||
|año=2000 |
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|título=Subtribal and generic relationships of Maxillarieae (Orchidaceae) with emphasis on Stanhopeinae: combined molecular evidence. |
|||
|revista=American Journal of Botany |
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|volumen=87 |
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|páginas=1842-1856 |
|||
|fechaacceso= 26/12/2008 |
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}}</ref> Salazar ''et al.'' 2003,<ref name="Salazar et al. 2003">{{cita publicación |
|||
|autor =Salazar, G. A. |
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|coautores=M. W. Chase, M. A. Soto Arenas, y M. H. Ingrouille |
|||
|año=2003 |
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|título=Phylogenetics of Cranichideae with an emphasis on Spiranthinae (Orchidaceae: Orchidoideae): evidence from plastid and nuclear DNA sequences. |
|||
|revista=American Journal of Botany |
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|volumen=90 |
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|páginas=777-795 |
|||
|fechaacceso= 26/12/2008 |
|||
}}</ref> Burns-Balogh y Funk 1986,<ref name="Burns-Balogh y Funk 1986" /> Cameron 2006,<ref name="Cameron 2006">{{cita publicación |
|||
|autor =Cameron, K. M. |
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|año=2006 |
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|título=A comparison and combination of plastid ''atpB'' and ''rbcL'' gene sequences for inferring phylogenetic relationships within Orchidaceae. |
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|revista=Aliso |
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|número=22 |
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|páginas=447-464 |
|||
|fechaacceso= 25/02/2008 |
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}}</ref> Dressler 1986,<ref name="Dressler 1986">{{cita publicación |
|||
|autor =Dressler, R. L. |
|||
|año=1986 |
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|título=Recent advances in orchid phylogeny. |
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|revista=Lindleyana |
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|número=1 |
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|páginas=5-20 |
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|fechaacceso= 25/02/2008 |
|||
}}</ref> 1993,<ref name="Dressler 1993" /> Judd ''et al.'' 1993,<ref name="Judd et al. 1993" /> Dressler y Chase 1995,<ref name="Dressler y Chase 1995" /> Cameron ''et al.'' 1999,<ref name="Cameron et al. 1999">{{cita publicación |
|||
|autor =Cameron, K. M. |
|||
|coautores=Chase, M. W., Whitten, W. M., Kores, P. J., Jarrell, D. C., Albert, V. A., Tukawa, ., Hills, H. G., y Goldman, D. H. |
|||
|año=1999 |
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|título=A phylogenetic analysis of the Orchidaceae: evidence from ''rbcL'' nucleotide sequences. |
|||
|revista=Amer. J. Bot. |
|||
|número=86 |
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|páginas=208-224 |
|||
|fechaacceso= 25/02/2008 |
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}}</ref> Freudenstein y Rasmussen 1999,<ref name="Freudenstein y Rasmussen 1999">{{cita publicación |
|||
|autor =Freudenstein, J. V. |
|||
|coautores=Rasmussen, F. N. |
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|año=1999 |
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|título=What does morphology tell us about orchid relationships? A cladistic analysis. |
|||
|revista=Amer. J. Bot. |
|||
|número=86 |
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|páginas=225-248 |
|||
|fechaacceso= 25/02/2008 |
|||
}}</ref> Cameron y Chase 2000,<ref name="Cameron y Chase 2000">{{cita libro |
|||
|apellidos =Cameron |
|||
|nombre =K. M. |
|||
|coautores =Chase, M. W. |
|||
|editor =Wilson, K. L. y Morrison, D. A. |
|||
|título =Monocots: Systematics and evolution. |
|||
|edición =CSIRO Publ. |
|||
|año =2000 |
|||
|ubicación =Collingwood, Australia |
|||
|páginas =457-464 |
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|capítulo =Nuclear 18S rDNA sequences of Orchidaceae confirm the subfamilial status and circumscription of Vanilloideae. |
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}}</ref> Freudenstein ''et al.'' 2000,<ref name="Freudenstein et al. 2000">{{cita libro |
|||
|apellidos =Freudenstein |
|||
|nombre =J. V. |
|||
|coautores =Senyo, D. M., y Chase, M. W. |
|||
|editor =Wilson, K. L. y Morrison, D. A. |
|||
|título =Monocots: Systematics and evolution. |
|||
|edición =CSIRO Publ. |
|||
|año =2000 |
|||
|ubicación =Collingwood, Australia |
|||
|páginas =421-429 |
|||
|capítulo =Mitochondrial DNA and relationships in the Orchidaceae. |
|||
}}</ref> 2004,<ref name="Freudenstein et al. 2004" /> Molvray ''et al.'' 2000,<ref name="Molvray et al. 2000">{{cita libro |
|||
|apellidos =Molvray |
|||
|nombre =N. |
|||
|coautores =Kores, P. J., y Chase, M. W. |
|||
|editor =Wilson, K. L. y Morrison, D. A. |
|||
|título =Monocots: Systematics and evolution. |
|||
|edición =CSIRO Publ. |
|||
|año =2000 |
|||
|ubicación =Collingwood, Australia |
|||
|páginas =441-448 |
|||
|capítulo =Polyphyly of mycoheterotrophic orchids and functional influences on floral and molecular characters. |
|||
}}</ref> van den Berg ''et al.'' 2005<ref name="van der Berg et al. 2005">{{cita publicación |
|||
|autor =van der Berg, C. |
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|coautores=Goldmand, D. H., Freudenstein, J. V., Pridgeon, A. M., Cameron, K. M., y Chase, M. W. |
|||
|año=2005 |
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|título=An overview of the phylogenetic relationships within Epidendropideae inferred from multiple DNA regions and recircumscription of Epidendreae and Arethuseae (Orchidaceae). |
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|revista=Amer. J. Bot. |
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|número=92 |
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|páginas=613-624 |
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|fechaacceso= 25/02/2008 |
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}}</ref>) |
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Los géneros ''[[Apostasía]]'' y ''[[Neuwiedia]]'' (pertenecientes a la subfamilia [[Apostasioideae]]) son considerados hermanas del resto de los miembros de la familia (Dressler 1993,<ref name="Dressler 1993" /> Judd ''et al.'' 1993,<ref name="Judd et al. 1993" /> Dressler y Chase 1995,<ref name="Dressler y Chase 1995" /> Neyland y Urbatsch 1996,<ref name="Neyland y Urbatsch 1996">{{cita publicación |
|||
|autor =Neyland, R.. |
|||
|coautores=Urbatsch, L. E. |
|||
|año=1996 |
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|título=Phylogeny of subfamily Epidendroideae (Orchidaceae) inferred from ''ndhF'' chloroplast gene sequences. |
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|revista=Amer. J. Bot. |
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|número=83 |
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|páginas=1195-1206 |
|||
|fechaacceso= 25/02/2008 |
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}}</ref> Cameron ''et al.'' 1999,<ref name="Cameron et al. 1999" /> Freudenstein y Rasmussen 1999<ref name="Freudenstein y Rasmussen 1999" />). Estos dos géneros, y especialmente ''[[Neuwiedia]]'', han retenido muchos caracteres ancestrales, como por ejemplo la presencia de dos (''[[Apostasia]]'') o tres (''[[Neuwiedia]]'') estambres en sus flores, los que están sólo ligeramente fusionados al estilo y los granos de polen, independientes entre sí y no pegajosos. Las restantes orquídeas, en cambio, presentan polen pegajoso o con los granos de polen fusionados entre sí en el momento en el que son liberados de los estambres. Dentro del grupo de orquídeas con polen pegajoso, las subfamilias [[Cypripedioideae]] y [[Vanilloideae]] son los [[clado]]s basales. La primera de ellas (que incluye, por ejemplo, a ''[[Cypripedium]]'' y ''[[Paphiopedilum]]'') es claramente monofilética y sus miembros comparten algunos caracteres exclusivos, como su labelo en forma de saco (con la forma de una zapatilla) y la antera media modificada en un [[estaminodio]] con forma de escudo y dos estambres funcionales. Vanilloideae (que contiene por ejemplo a ''[[Vanilla]]'', ''[[Pogonia]]'' y ''[[Cleistes]]'') se distingue porque sus flores tienen sólo un estambre funcional y tampoco presentan polinias. |
|||
Las restantes subfamilias posee un solo estambre funcional, los granos de polen se encuentran agrupados formando polinias y el filamento del estambre se encuentra completamente fusionado con el estilo (Dahlgren ''et al.'' 1985,<ref name="Dahlgren et al. 1985">{{cita libro |
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|apellidos =Dahlgren |
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|nombre =R. M. |
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|coautores =Clifford, H. T., Yeo, P. F. |
|||
|título =The families of the monocotyledons. |
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|edición =Springer-Verlag |
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|año =1985 |
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|ubicación =Berlín |
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}}</ref> Burns-Balogh y Funk 1986,<ref name="Burns-Balogh y Funk 1986" /> Judd ''et al.'' 1993<ref name="Judd et al. 1993" />). Este clado, que incluye a todas las especies con polen agrupado en polinias, tiene flores con sólo un estambre funcional (se dicen monandras) y los dos estambres laterales están transformados en esbeltos estaminodios o faltan completamente). |
|||
Los análisis de morfología (Freudenstein y Rasmussen 1999<ref name="Freudenstein y Rasmussen 1999" />) y algunos análisis moleculares (Cameron ''et al.'' 1999,<ref name="Cameron et al. 1999" /> Molvray ''et al.'' 2000<ref name="Molvray et al. 2000" />) indican que las orquídeas monandras son monofiléticas, No obstante, otros análisis moleculares (Cameron 2006,<ref name="Cameron 2006" /> Cameron y Chase 2000,<ref name="Cameron y Chase 2000" /> Freudenstein ''et al.'' 2004<ref name="Freudenstein et al. 2004" />), sostienen que la reducción del número de estambres funcionales ha ocurrido en dos oportunidades durante la evolución de la familia. |
|||
Entre las orquídeas monandras con polinia se reconocen dos grandes subfamilias, [[Epidendroideae]] y [[Orchidoideae]] (incluyendo [[Spiranthoideae]]). Los miembros de Epidendroideae comparten la [[apomorfía]] de presentar una antera picuda e incumbente (es decir, la antera se halla curvada sobre el ápice de la columna), mientras que los integrantes de Orchidoideae comparten las apomorfías de un ápice de la antera agudo, tallos suaves y hojas convolutas.<ref name="Stern et al. 1993">{{cita publicación |
|||
|autor =Stern, W. L. |
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|coautores=Morris, M. W., Judd, W. S., Pridgeon, A. M., y Dressler, R. L. |
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|año=1993 |
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|título=Comparative vegetative anatomy and systematics of Spiranthoideae (Orchidaceae). |
|||
|revista=Bot. J. Linn. Soc. |
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|número=113 |
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|páginas=161-197 |
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|fechaacceso= 25/02/2008 |
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}}</ref><ref name="Dressler 1993" /> |
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El árbol filogenético de las subfamilias es el que sigue (Judd ''et al.'' 2007, modificado de Cameron ''et al.'' 1999,<ref name="Cameron et al. 1999" /> Kocyan ''et al.'' 2004<ref name="Kocyan et al. 2004">{{cita publicación |
|||
|autor =Kocyan, A. |
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|coautores=Qiu, Y. -L., Endress, P. K., y Conti, E. |
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|año=2004 |
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|título=A phylogenetic analysis of Apostasioideae (Orchidaceae) based on ITS, ''trnL-F'' and ''matK'' sequences. |
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|revista=Plant Syst. Evol. |
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|número=247 |
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|páginas=203-213 |
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|fechaacceso= 25/02/2008 |
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}}</ref>): |
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{{Clade |
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|style= font-size:100%; line-height:100% |
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|label1= '''Orchidaceae''' |
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|1= {{clade |
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|1= [[Apostasioideae]] |
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|label2= polen pegajoso |
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|2= {{clade |
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|1= [[Cypripedioideae]] |
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|2= [[Vanilloideae]] |
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|label3= polinia |
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|3= {{clade |
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|1= [[Orchidoideae]] (incluyendo [[Spiranthoideae]]) |
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|2= [[Epidendroideae]] |
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}} |
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}} |
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}} |
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}} |
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== Taxonomía == |
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Algunos autores, como por ejemplo Dahlgren ''et al.'' (1985) reconocieron tres familias de orquídeas basándose en el número de anteras del androceo: Apostasiaceae, con 2 o 3 anteras sólo parcialmente fusionadas al gineceo; Cypripediaceae, con 2 anteras fusionadas al gineceo y Orchidaceae, la familia más rica en cantidad de especies, las cuales presentan una única antera fusionada al gineceo.<ref name="Dahlgren et al. 1985">{{cita libro |
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|apellidos =Dahlgren |
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|nombre =R. M. |
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|coautores =Clifford, H. T., Yeo, P. F. |
|||
|título =The families of the monocotyledons. |
|||
|edición =Springer-Verlag |
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|año =1985 |
|||
|ubicación =Berlín |
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}}</ref> No obstante, todas las evidencias moleculares hasta la fecha muestran que Orchidaceae definida o circunscripta de ese modo sería [[polifilético|polifilética]].<ref name="Chase et al. 2003">{{cita libro |
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|apellidos =Chase |
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|nombre =M. W. |
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|coautores =K. M. Cameron, R. L. Barrett, y J. V. Freudenstein |
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|año =2003 |
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|capítulo =A phylogenetic classification of Orchidaceae |
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|editor =K. M. Dixon, S. P. Kell, R. L. Barrett, y P. J. Cribb |
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|título =Orchid Conservation |
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|páginas =69-89 |
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|editorial = Natural History Publications |
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|ubicación =Kota Kinabalu, Sabah, Malaysia |
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}}</ref> Los datos morfológicos y moleculares indican, en cambio, que Orchidaceae debería definirse en forma amplia, por lo que una nueva clasificación de la familia que se corresponde con la filogenia conocida fue publicada por Chase y colaboradores en 2003, en la que se reconocen cinco [[subfamilia]]s,<ref name="Chase et al. 2003" /> las que se describen a continuación: |
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=== Apostasioideae === |
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{{Ap|Apostasioideae}} |
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[[Archivo:Apostasioideae.png|thumb|120px|Mapa de distribución de las orquídeas apostasioides.]] |
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Las orquídeas apostasioides se consideran el grupo de orquídeas más primitivo. Presentan dos o tres estambres en sus flores, las cuales son "regulares" y se parecen a las del género ''[[Hypoxis]]'' (de la familia [[Hypoxidaceae]]). Las hojas se disponen en forma espiralada en los tallos, son plegadas, [[resupinada]]s (salvo en ''Apostasia''). El [[saco embrionario]] es bispórico, del tipo ''Allium''. El número cromosómico básico es x= 24. Incluye solo dos géneros (''[[Apostasia]]'' y ''[[Neuwiedia]]'') y aproximadamente 16 especies.<ref name="APW" /><ref name="Kew, facts" /><ref>{{cita publicación|autor = Stern, W. L., V. Cheadle, and J. Thorsch|year = 1993|título = Apostasiads, systematic anatomy, and the origins of Orchidaceae|publicación= Botanical Journal of the Linnean Society|volume = 111|pages = 411–445 |doi=10.1111/j.1095-8339.1993.tb01913.x}}</ref> |
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[[Sinonimia]]: Apostasiaceae Lindley, Neuwiediaceae Reveal & Hoogland. |
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=== Cypripedioideae === |
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{{Ap|Cypripedioideae}} |
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[[Archivo:Cypripedioideae.png|thumb|left|180px|Mapa de distribución de la subfamilia [[Cypripedioideae]].]] |
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Este segundo grupo de orquídeas representan un linaje independiente, con categoría taxonómica de subfamilia: las cipripedióideas. También retienen características primitivas, tales como la presencia de dos estambres en las flores. Comprende cinco géneros: ''[[Cypripedium]]'', ''[[Mexipedium]], [[Paphiopedilum]], [[Phragmipedium]]'' y ''[[Selenipedium]]'' y cerca de 150 especies, las cuales se distribuyen en cinco tribus monotípicas. |
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Están ampliamente distribuidas en Eurasia y a través de América.<ref name="APW" /><ref name="Kew, facts" /> |
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Conocidas popularmente como "[[Zapatito de dama|zapatillas de dama]]" debido a la abultada forma de zapatilla de su labelo que funciona como atrapa insectos, ya que el insecto es forzado a pasar con la espalda por el estaminodio, con lo que se recolectan o depositan los [[polinia]]. |
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En estas orquídeas, dos anteras fértiles se disponen a cada lado de la columna. El estambre central es estéril y está curiosamente modificado como un escudo que impide el acceso directo de los polinizadoes desde del frente de la flor a la parte central. Los otros dos estambres están escondidos detrás de este estaminodio. El labelo saculiforme ha evolucionado como una trampa para los polinizadores. Las paredes internas del labelo son muy resbalosas pero una escalera de pelos yace en el interior de la pared dorsal. Este conduce bajo el estigma ventral a una de las dos salidas en la base del labelo a cada lado de la columna.<ref>Cash, C. 1991. ''The Slipper Orchids'', Timber Press ISBN 0-88192-183-1.</ref><ref>Cox, A.V., A. M. Pridgeon, V. A. Albert, and M. W. Chase. 1997. Phylogenetics of the slipper orchids (Cypripedioideae: Orchidaceae): nuclear rDNA ITS sequences. ''Plant Systematics and Evolution'' 208: 197-223. [http://folk.uio.no/victoraa/Cox_1997.pdf PDF] |
|||
</ref><ref name="Pridgeon">Pridgeon, A.M.; Cribb, P.J.; Chase, M.W. & F. N. Rasmussen (1999): ''Genera Orchidacearum'' Vol. 1, Oxford U. Press. ISBN 0-19-850513-2</ref> |
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Sinonimia: Cypripediaceae Lindley |
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=== Vanilloideae === |
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{{Ap|Vanilloideae}} |
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Las orquídeas vanilóideas son un pequeño grupo que incluye a ''[[Vanilla]]'', un género de aproximadamente 70 especies de [[liana]]s. Comprende 15 géneros y 180 especies que se distribuyen en la franja tropical y [[subtropical]] húmeda del globo y en los [[Estados Unidos de América]].<ref>Pridgeon, Alec M.; Cribb, Phillip J.; Chase, Mark.W; Rasmussen, Finn.N 2003. ''Genera Orchidacearum: Orchidoideae Vanilloideae''. Oxford University Press ISBN 0-19-850711-9</ref> |
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=== Orchidoideae === |
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{{Ap|Orchidoideae}} |
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[[Archivo:Orchidoideae.png|thumb|left|180px|Mapa de distribución de la subfamilia [[Orchidoideae]].]] |
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Esta subfamilia incluye en su mayoría orquídeas terrestres con tubérculos o rizomas carnosos. El género tipo ''[[Orchis]]'' y las "orquídeas abeja" ''([[Ophrys]]'', que se denominan así porque su labelo parece el abdomen de una abeja) pertenecen a este grupo. Comprende 208 géneros y 3.630 especies distribuidas en todo el mundo, excepto en los desiertos más secos, en el círculo polar [[Ártico]] y en la [[Antártida]]. Los miembros representativos de [[Orchidoideae]] incluyen a ''[[Cynorkis]], [[Diuris]], [[Goodyera]], [[Habenaria]], [[Orchis]], [[Platanthera]], [[Spiranthes]], ''y'' [[Zeuxine]]''.<ref> Bateman, R. Hollingworsth, P., Preston, J., Yi-Bo, L. Pridgeon, A. & Chase, M. 2003. [http://www.blackwell-synergy.com/doi/full/10.1046/j.1095-8339.2003.00157.x Molecular phylogenetics and evolution of Orchidinae and selected Habenariinae (Orchidaceae).] Botanical Journal of the Linnean Society 142 (1)</ref> |
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=== Epidendroideae === |
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{{Ap|Epidendroideae}} |
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[[Archivo:Epidendroideae.png|thumb|180px|Mapa de distribución de la subfamilia [[Epidendroideae]].]] |
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Más de 500 géneros y cerca de 20.000 especies distribuidas en las mismas regiones de Orchidoideae, si bien incluyen algunas especies subterráneas del desierto australiano. Epidendroideae contiene numerosas epífitas tropicales, entre los géneros representativos se incluyen ''[[Bulbophyllum]], [[Catasetum]], [[Dendrobium]], [[Epidendrum]], [[Encyclia]], [[Maxillaria]], [[Oncidium]], [[Pleurothallis]]'', y ''[[Vanda]]''. La delimitación de los géneros en este grupo es notoriamente problemática, y los géneros más numerosos no son [[monofilético]]s. La mayoría son [[epífita]]s tropicales (normalmente con [[pseudobulbo]]s), pero algunas son [[suelo|terrestres]] e incluso unas pocas [[saprofita]]s.<ref>Cameron, Kenneth, Chase, Mark, Whitten, W., Kores, Paul, Jarrell, David, Albert, Victor, Yukawa, Tomohisa, Hills, Harold, Goldman, Douglas. A phylogenetic analysis of the Orchidaceae: evidence from rbcL nucleotide. Am. J. Bot. 1999 86: 208-224</ref> |
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== Importancia económica == |
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{{VT |Vanilla}} |
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[[Archivo:Vanilla florentine codex.jpg|thumb|Dibujo de la [[vainilla]] en el ''[[Códice Badiano]]'' ([[circa]] [[1580]]) y descripción de su uso y propiedades, escrito en lengua [[náhuatl]].]] |
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Tradicionalmente las orquídeas han sido utilizadas por distintos pueblos con fines ornamentales y medicinales. Los chinos fueron los primeros en cultivarlas desde, aproximadamente, el año 500 a. C. Más tarde, en el [[siglo V]], los griegos las empleaban como plantas medicinales. En América, los [[azteca]]s las utilizaban como plantas medicinales, especias, alimenticias y ornamentales.<ref name="Orozco " /> Una de las orquídeas empleadas por este pueblo fue la popular [[vainilla]] («tlilxóchitlo» en [[náhuatl]], [[nombre científico]], ''[[Vanilla planifolia]]''), usada para aromatizar el [[chocolate]],<ref name=Ossenbach>Ossenbach C. 2005. ''History of orchids in Central America. Part I : from prehispanic times to the independence of the new republics'', in Harvard Papers in Botany, vol.10, n°2, pp.197-202 : ''The History of Vanilla''</ref> y llevada a Europa por los conquistadores españoles a principios del [[siglo XVI]] y desde ahí a regiones tropicales como [[Madagascar]]. Este país se ha convertido en el primer productor del mundo de esta especia, utilizada como saborizante y aromatizante en todo el mundo.<ref name=Ossenbach /> |
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A pesar de la gran diversidad de la familia, pocas orquídeas son cultivadas por otra razón que no sea la belleza de sus flores. Además del ya mencionado cultivo de ''[[Vanilla]]'' para producir [[vanillina]], algunas pocas especies se utilizan para la producción de aromatizantes del té ''([[Jumellea]]'') o del tabaco ''([[Vanilla]]''). En [[Turquía]] se utilizan los tubérculos de ''[[Anacamptis morio]]'' para la preparación de una bebida típica caliente que se bebe en los días fríos del invierno conocida como [[salep]].<ref name="FBHOEHNE"><Hoehne, F. C. 1940. Orchidaceae, introdução. ''En:'' ''Flora Brasílica'', Fascículo 1, Volume 12.1; 1 a 12</ref> |
|||
El cultivo de las orquídeas por la belleza de sus flores evolucionó lentamente desde un simple pasatiempo hasta la explotación comercial. Las primeras orquídeas ornamentales llegaron a Europa, procedentes del Nuevo Mundo, en [[1731]]. Sin embargo, no fue sino hasta [[1821]] cuando se inició su cultivo comercial en invernaderos cerca de [[Londres]]. Para [[1913]] se inauguró en [[Singapur]] la compañía «Sun Kee» para producir y comercializar flores cortadas de orquídeas.<ref name="Orchidsasia">Orchidsasia.[http://www.orchidsasia.com/orcintro.htm What are orchids?]. Introduction to orchids. Consultado el 29 de julio de 2009.</ref> Actualmente, en [[Estados Unidos]], [[Inglaterra]], [[Francia]], [[Japón]], [[China]], [[Tailandia]], [[Australia]], [[Hawaii]] y [[Singapur]] se ha profundizado el interés por el cultivo y la explotación de orquídeas, con dos objetivos definidos. El primero es el de la producción de flor cortada para abastecer el mercado internacional de [[floricultura]]. El segundo objetivo es el de producir y comercializar plantas de diferentes tamaños, en particular las que se hallan cerca de la floración, para abastecer de plantas ornamentales el mercado interno de cada país.<ref name="Orozco ">Orozco Hernández, R. 1996. [http://www.correodelmaestro.com/anteriores/1996/diciembre%207/3anteaula7.htm Las orquídeas]. Correo del Maestro Núm. 7. Accedido el 29 de julio de 2009.</ref> |
|||
Tailandia es uno de los países más especializados en la producción de flores de orquídeas para abastecer la demanda de las principales ciudades alrededor del mundo,<ref>Sahavacharin, O. 1998. [http://www.fao.org/docrep/005/AC452E/ac452e00.htm#Contents Cut Flower Production in Thailand]. Food and Agriculture Organization (FAO) of the United Nations. Regional Office for Asia and the Pacific, Bangkok, Thailand, Accedido el 29 de julio de 2009.</ref> con un monto de exportaciones de 40 millones de dólares para el año 2001.<ref>Chitrapan Piluek & Siranut Lamseejan. 2002. [http://www.fnca.mext.go.jp/english/mb/countrypapers/thailand.html Melhoramento de Orquídeas por meio de Mutações introduzidas por Raios Gama]. Consultado el 29 de abril de 2009.</ref> |
|||
Entre los géneros de orquídeas más comúnmente cultivados para flor de corte o como plantas ornamentales se destacan ''[[Cattleya]]'', ''[[Dendrobium]]'', ''[[Epidendrum]]'', ''[[Paphiopedilum]]'', ''[[Phalaenopsis]]'', ''[[Vanda]]'', ''[[Brassia]]'', ''[[Cymbidium]]'', ''[[Laelia]]'', ''[[Miltonia]]'', ''[[Oncidium]]'', ''[[Encyclia]]'', y ''[[Coelogyne]]''. No obstante, la mayor proporción de cultivares actuales de orquídeas (los que se cuentan por más de 100.000) han surgido a través de hibridaciones artificiales entre dos o más especies, muchas veces de distintos géneros.<ref name="Orchidsasia" /> |
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[[Archivo:Campylocentrum grisebachii.jpg|thumb|left|180px|[[Inflorescencia]] de ''[[Campylocentrum grisebachii]]'', una de las orquídeas más pequeñas.]] |
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== Orquídeas emblemáticas o extremas == |
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* ''[[Cattleya mossiae]]'' es la flor nacional de [[Venezuela]]. |
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* ''[[Cattleya trianae]]'' es la flor nacional de [[Colombia]]. |
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* ''[[Lycaste virginalis]]'' es la flor nacional de [[Guatemala]]. |
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* ''[[Peristeria elata]]'' es la flor nacional de [[Panamá]]. |
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* ''[[Rhyncholaelia digbyana]]'' es la flor nacional de [[Honduras]]. |
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* ''[[Sobralia altissima]]'' es la orquídea más alta del mundo. Esta orquídea se encuentra en el distrito peruano de [[distrito de Huachocolpa|Huachocolpa]] en la [[provincia de Tayacaja]].<ref name="Rach">Rach, Nina. [http://sobralia.autrevie.com/Sobralia_altissima.html Información sobre ''Sobralia altissima'']</ref> |
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* ''[[Bulbophyllum minutissimum]]'' es la orquídea más pequeña, con solo 3 a 4 mm de altura.<ref name="Kew, quéson">{{cita web |
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|url =http://www.kew.org/science/orchids/whatareorchids.html |
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|título = What are ochids? |
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|fechaacceso = 7 de marzo del 2009 |
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|último = Royal Botanic Garden, Kew. Science & Horticulture |
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|obra =Major Groups, Families and Genera: Orchidaceae. |
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|idioma = inglés |
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}}</ref> |
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== Véase también == |
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* [[Anexo:Géneros de Orchidaceae]] |
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* Listado de [[Especies europeas de orquídea]]. |
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* [[Orquídeas del Perú]] |
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* [[Centro de Orquídeas de Arona]] |
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* [[Jardín de orquídeas de Kuala Lumpur]] |
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* [[Asociación de Productores y Cultivadores de Orquídeas de la Argentina]] |
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* [[Orquídeas en el Santuario Histórico de Machu Picchu]] |
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* [[Polinización en orquídeas]] |
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* [[La fecundación de las orquídeas]] |
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* [[Salep]] |
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* [[Vanilla]] |
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== Referencias citadas == |
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{{Listaref|2}} |
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== Bibliografía == |
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* {{cita libro |
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|apellidos =Judd |
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|nombre =W. S. |
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|coautores =C. S. Campbell, E. A. Kellogg, P. F. Stevens, M. J. Donoghue |
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|título =Plant Systematics: A Phylogenetic Approach, Third edition. |
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|año =2007 |
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|editorial = Sinauer Associates |
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|id = ISBN 978-0-87893-407-2 |
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|páginas =273-274 |
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|capítulo =Orchidaceae |
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}} |
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* {{cita libro |
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|apellidos =Simpson |
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|nombre =Michael G. |
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|título =Plant Systematics. |
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|año =2005 |
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|editorial = Elsevier Inc. |
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|id = ISBN 0-12-644460-9 ISBN 13 978-0-12-644460-5 |
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|páginas =171-177 |
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|capítulo =Orchidaceae |
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}} |
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* {{cita libro |
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|apellidos =Soltis |
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|nombre =D. E. |
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|coautores =Soltis, P. F., Endress, P. K., y Chase, M. W. |
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|título =Phylogeny and evolution of angiosperms. |
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|año =2005 |
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|editorial = Sinauer Associates |
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|ubicación =Sunderland, MA |
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|páginas =104-109 |
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|capítulo =Asparagales |
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}} |
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* Van der Pijl, L., Dodson, C. (1966) ''Orchid flowers. Their pollination and evolution''. University of Miami Press. SBN 87024-069-2 |
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* {{EL}} |
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== Enlaces externos == |
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{{commonscat|Orchidaceae}} |
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* [http://www.orchidean.com/ Base de datosde orquídeas] |
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* [http://www.chilebosque.cl/guiaorquideas.html Guía de orquídeas de Chile] |
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* [http://www.elicriso.it/es/orquideas/ Nuestras amigas orquídeas]. |
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* [http://www.orquidariovirtual.com/ Manuales, Textos y Fotos de Orquídeas]. |
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* [http://www.orquideasibericas.info/index.htm Orquídeas ibéricas] |
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[[Categoría:Orchidaceae]] |
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[[Categoría:Polinización]] |
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Revisión del 10:04 16 feb 2010
| Orquídeas | ||
|---|---|---|
 Flores de cuatro especies de orquídeas: Phalaenopsis hieroglyphica (arriba, izquierda) Ophrys tenthredinifera (arriba, derecha) Paphiopedilum concolor (abajo, izquierda) Maxillaria tenuifolia (abajo, derecha). | ||
| Taxonomía | ||
| Reino: | Plantae | |
| División: | Angiospermae | |
| Clase: | Monocotyledoneae | |
| Orden: | Asparagales | |
| Familia: |
Orchidaceae Juss., nom. cons. | |
| Diversidad | ||
| 800 géneros y más de 20.000 especies. | ||
| Subfamilias | ||
Las orquídeas u orquidáceas (nombre científico Orchidaceae) son una familia de plantas monocotiledóneas que se distinguen por la complejidad de sus flores y por sus interacciones ecológicas con los agentes polinizadores y con los hongos con los que forman micorrizas.
La familia comprende aproximadamente 25.000 (algunas fuentes informan de 30.000) especies, y quizá otros 60.000 híbridos y variedades producidas por los horticultores, por lo que resulta ser una de las familias con mayor riqueza de especies entre las angiospermas. Pueden ser reconocidas por sus flores de simetría fuertemente bilateral, en las que la pieza media del verticilo interno de tépalos -llamada labelo- está profundamente modificada, y el o los estambres están fusionados al estilo, al menos en la base.[1]
Las orquídeas constituyen un grupo extremadamente diverso de plantas, que pueden tener desde unos pocos milímetros de longitud (ciertas especies de los géneros Bulbophyllum y Platystele) hasta constituir gigantescas agregaciones de varios cientos de kilogramos de peso (algunas especies de Grammatophyllum) o presentar longitudes de hasta 13,4 m, como es el caso de Sobralia altissima, una orquídea descrita recién para 1999 en el Perú.[2][3] Del mismo modo, las flores de las orquídeas varían en tamaño desde menos de 1 mm y difícilmente visibles a simple vista (Platystele) pasando por las grandes flores de 15 a 20 cm de diámetro en muchas especies de los géneros Paphiopedilum, Phragmipedium y Cattleya hasta los 76 cm de las flores de Phragmipedium caudatum. La fragancia de sus flores no es menos variable, desde el delicado aroma de Cattleya hasta el repulsivo hedor de las flores de ciertas especies de Bulbophyllum .[3]
Se encuentran en la mayor parte del mundo, si bien son especialmente abundantes en los trópicos. No obstante, su capacidad de adaptación les ha permitido conquistar un sinnúmero de nichos ecológicos, desde los más secos y calientes del planeta hasta los más húmedos y frios ya que, literalmente, se distribuyen desde las regiones polares hasta el ecuador.[3]
La familia ha sido reconocida por los sistemas clásicos de clasificación de plantas (como el sistema de Cronquist),[4] como así también por los más modernos (como el sistema de clasificación APG II).[5]
Descripción
Hábito
Las orquídeas son plantas herbáceas, perennes (raramente anuales), terrestres o epífitas, ocasionalmente trepadoras, algunas veces saprófitas o, raramente, micoparásitas. Con respecto a las orquídeas epífitas, se dice que pueden llegar a ser eternas. De hecho, en la naturaleza, su supervivencia está ligada a la vida del árbol que las sostiene. Se conocen plantas recolectadas a mediados del siglo XIX que todavía están creciendo y floreciendo en muchas colecciones.
Los tallos son rizomas o cormos en las especies terrestres. En las especies epífitas, en cambio, los tallos se hallan engrosadas en la base formando pseudobulbos que sirven para almacenar agua y nutrientes y que, por lo general, están recubiertos por las vainas foliares membranosas que se secan con la edad.
Existen dos tipos básicos de crecimiento dentro de la familia: el tipo simpodial, que origina tallos múltiples, y el tipo monopodial, que origina un solo tallo.[6] El tipo simpodial de crecimiento es el más común dentro de la familia. La mayoría de estas orquídeas presentan pseudobulbos que funcionan como reservorios de agua y nutrientes. La planta sostiene los pseudobulbos casi verticalmente y el crecimiento y desarrollo posterior de nuevos tallos se produce horizontalmente, entre los pseudobulbos pre-existentes. Cada nuevo pseudobulbo se origina en la base de los anteriores y, con su crecimiento, origina nuevas hojas y raíces. Las hojas originadas en cada pseudobulbo pueden durar muchos años, proveyendo nutrientes para toda la planta, hasta que se tornan marrones y mueren. Aún sin hojas, cada pseudobulbo continúa sosteniendo el crecimiento y suministrando la energía necesaria para el crecimiento del resto de la planta y para la floración. Algunos ejemplos de orquídeas con este tipo de crecimiento son los géneros Cattleya, Dendrobium y Oncidium.[6] Las orquídeas con crecimiento monopodial, a diferencia de las anteriores, presentan un solo tallo principal que crece erecto e indefinidamente desde el centro de la planta. Normalmente, el tallo va creciendo hacia arriba y se originan raíces en los nudos, las cuales crecen hacia abajo. La planta, conforme va creciendo, pierde las hojas inferiores a medida que se forman nuevas hojas en el extremo superior. Algunas especies de orquídeas con este tipo de crecimiento son aquellas pertenecientes a los géneros Ascocentrum, Phalaenopsis y Vanda.[6]
Raíz
Las orquídeas terrestres a veces presentan raíces tuberosas. En las orquídeas epífitas, en cambio, las raíces son aéreas y están muy desarrolladas, cuelgan de los árboles y son verdes y gruesas. Las raíces de las epífitas tienen una doble función, son las estructuras que se encargan de captar los nutrientes que la planta necesita y funcionan, además, como elementos de fijación. Las raíces en este tipo de orquídeas típicamente poseen una epidermis esponjosa, formado por muchas capas de células muertas a la madurez y con paredes celulares engrosadas, llamada velamen. El velamen constituye una vaina esponjosa y blanquecina que rodea por completo a la raíz. Si el tiempo está seco, sus células están llenas de aire; pero cuando llueve se llenan de agua. Según algunos autores el velamen es un tejido que absorbe agua, según otros nunca se ha observado el paso de agua del velamen al córtex de la raíz. Su función principal parece ser la de protección mecánica, además de impedir la excesiva pérdida de agua de la raíz en períodos de deficiencia hídrica. Además, cuando el velamen se llena de agua se vuelve transparente permitiendo a la luz alcanzar el tejido verde de las raíces y, por ende, facilita la fotosíntesis.[7][8] [9]
Hojas
Del rizoma o de los tallos aéreos nacen las hojas, las cuales son simples y de margen entero, generalmente alternas, espiraladas, dísticas o verticiladas, muchas veces plicadas, basales o a lo largo del tallo, a veces reducidas a vainas o a escamas, usualmente con venación paralela y envainadoras en la base. Pueden presentar pecíolo o ser sésiles y no presentan estípulas. Las especies adaptadas a períodos de sequía tienen hojas carnosas que cumplen la función de reserva de agua en épocas de escasez.[10][11][3]
Flor
Ninguna familia de plantas tiene una gama de flores tan variada. Las flores están altamente especializadas en relación a sus polinizadores. Son bien conocidas las variaciones estructurales que facilitan la polinización por una determinada especie de insecto, pájaro o murciélago.
Las flores pueden surgir, dependiendo del género y la especie, de la base de la hoja, del rizoma o de algún entrenudo del pseudobulbo. Son hermafroditas (raramente unisexuales), en general zigomorfas (de simetría bilateral), usualmente resupinadas (es decir, las partes florales giran 180º durante el desarrollo), muchas veces conspicuas y epíginas (es decir, las piezas del perianto se disponen por encima del ovario).
En la gran mayoría de los géneros, las flores están formadas por tres piezas externas llamadas sépalos, dos laterales y uno dorsal, y tres elementos internos llamados pétalos, el inferior modificado en un labio o labelo de tamaño mayor y color más intenso que los demás. Algunos autores interpretan al perianto de las orquídeas como un perigonio, formado por seis tépalos dispuestos en dos verticilos.[12][13] Las diferentes piezas del perianto pueden estar separadas entre sí o fusionadas en la base.
Los sépalos, o tépalos externos, son usualmente petaloideos (similares a pétalos), imbricados. A veces los dos sépalos laterales se encuentran fusionados en un solo elemento llamado "sinsépalo". Los pétalos, o tépalos internos, están siempre separados, a veces presentan puntos, manchas y colores muy variados. El llamado "labelo" es el pétalo medio, es de tamaño mayor que los dos pétalos laterales, y su forma es extremadamente variable: a menudo presenta tres lóbulos, o formas inusuales, y con chichoncitos o crestas carnosos o un espolón basal, y muchas veces con un patrón de coloración diferente al de los pétalos laterales.
El androceo está usualmente formado por uno o dos estambres (a veces tres), si es uno solo deriva del estambre medio del verticilo externo ancestral y usualmente con dos estaminodios vestigiales derivados de los estambres laterales de un verticilo interno ancestral. En algunas subfamilias, como en Apostasioideae o Cypripedioideae, hay dos o tres estambres fértiles. Cuando son dos, han derivado de los dos estambres laterales del verticilo interno ancestral, y cuando tres, se han originado de los dos laterales del verticilo interno y del estambre medio del verticilo externo. El androceo se halla fusionado al estilo y al estigma, los cuales se hallan altamente modificados, formando una estructura conocida como "columna", "ginostemo" o "ginostegio". Las tecas de las anteras se disponen en la porción del ginostemo denominada "clinandro" o "androclino". El polen es granular, en tétradas o aglutinado en dos a ocho masas suaves o duras llamadas polinias. Estas polinias presentan un apéndice filiforme –llamado "caudícula"– que se une con una masa pegajosa –"retináculo" o "viscidium"– sobre el "rostelo", estructura derivada del estigma con forma de lóbulo alargado y que se sitúa sobre la porción receptiva del estigma. El conjunto de polinios, caudículas y retináculos se denomina "polinario", el cual es la unidad de transporte del polen durante la polinización. Las anteras son de dehiscencia longitudinal y su conectivo muchas veces se halla modificado en un "opérculo" que cubre la antera hasta la polinización.
El gineceo está formado por tres carpelos fusionados entre sí, con el ovario ínfero, que puede presentar un lóculo o tres, y numerosos óvulos (hasta millones) de placentación usualmente parietal, pero ocasionalmente de placentación axilar.
Las orquídeas son, en general, productoras de néctar, sustancia que utilizan como recompensa a los polinizadores. Los nectarios son variables en posición y tipo. Por ejemplo, se encuentran en el espolón del labelo, o en los ápices de los sépalos, o en las paredes internas del gineceo. Las especies que no producen néctar son autógamas o apomícticas, es decir, no necesitan de polinizadores para producir semillas.[14]
Inflorescencia
Las orquídeas llevan sus flores de diversos modos. Aún dentro del mismo género, las diferentes especies pueden tener distintos modos de disponer las flores en inflorescencias, las cuales son indeterminadas y, a veces, reducidas a una única flor, terminal o axilar. La mayoría de las orquídeas tienen inflorescencias que llevan dos o más flores, las que usualmente nacen de un eje floral más o menos alargado que comprende un tallo denominado pedúnculo y una porción que lleva las flores, llamada raquis. En la mayoría de las especies las flores se disponen en un racimo erecto y alargado, con las flores arregladas en una espiral laxa alrededor del raquis (como, por ejemplo, en Cymbidium). En esos racimos las flores individuales se enlazan con el eje floral a través de un corto tallito llamado pedicelo. Puede ser que las flores se articulen con el raquis directamente, sin pedicelo, y -en ese caso- la inflorescencia se denomina espiga, como puede observarse en los géneros Perystilus y Neuwiedia. Un grupo de orquídeas pertenecientes al género Bulbophyllum, bastante espectacular por su floración, presenta el raquis tan contraído que todas las flores parecen salir del mismo punto, como en una umbela. Algunas otras orquídeas (Oncidium, Renanthera), finalmente, presentan inflorescencias ramificadas que se denominan panículas.[15][16]
Fruto y semilla
El fruto es una cápsula loculicida, que se abre mediante 3 o 6 ranuras longitudinales (a veces 1 sola). En raras ocasiones el fruto de las orquídeas es una baya.
Las semillas son diminutas y numerosas. El tegumento es crustoso o membranoso, sin fitomelaninas, con sólo la capa externa persistente y los tejidos internos colapsados. Las semillas son muchas veces membranosas y aladas, los que les permite ser dispersadas por el viento. El embrión es muy pequeño y no se halla acompañado por endosperma, ya que este tejido aborta muy temprano en el desarrollo embrionario.
Etimología e historia
La palabra orquídea deriva del griego ορχις (orchis = testículo), vocablo que se encontró por primera vez en los manuscritos del filósofo griego Teofrasto que datan aproximadamente del año 375 antes de Cristo. Tal vocablo hace referencia a la forma de los tubérculos de las especies del género Orchis, orquídeas de hábito terrestre cuyos tubérculos dobles parecen testículos, como puede apreciarse en la imagen de la derecha.
Las orquídeas desde tiempos inmemoriales han despertado las más inimaginables pasiones en los hombres. Ya en la antigua Grecia se le atribuían propiedades curativas y afrodisíacas. Existen escritos chinos de 1.500 años de antigüedad donde se hace referencia al cultivo de las orquídeas. Pero su verdadero descubrimiento como flor de gran valor ornamental y, al mismo tiempo, el comienzo de su calvario ocurrió en los albores del siglo XIX, cuando por casualidad llegaron a Europa las primeras plantas de Cattleya labiata, una especie brasileña muy parecida a la flor nacional de Venezuela, la Cattleya mossiae. Durante muchos años los recolectores profesionales provenientes en su mayoría de Francia e Inglaterra se dedicaron a saquear sin misericordia los bosques americanos para satisfacer el gusto de las damas y la avaricia de los coleccionistas de la época por nuevas y raras especies, a tal punto que muchas de ellas ya se consideran extintas en la naturaleza.
Distribución
Las orquídeas son una familia cosmopolita, que se halla distribuida desde dentro del Círculo polar ártico hasta Tierra del Fuego y las islas al sur de Australia. Se hallan ausentes solamente en los desiertos verdaderos.[17] No obstante, la mayoría de las especies se encuentran en los trópicos y subtrópicos, desde el nivel del mar hasta los 5000 msnm, en casi todos los ambientes. En algunos ecosistemas son el elemento dominante, particularmente en hábitats deficientes en nutrientes.[18] La mayor cantidad de especies se distribuyen en las regiones tropicales, particularmente en áreas montañosas, las cuales representan barreras naturales y aíslan a las diversas poblaciones de plantas, lo que ocasiona la formación de un elevado número de endemismos. Algunas áreas con una marcada predominancia de orquídeas son las islas y el área continental del sudeste asiático y la región montañosa de Colombia y Ecuador. El tercer sitio con un gran número de especies es la masa atlántica brasilera con, aproximadamente, 1500 especies descritas.[19] Otras áreas importantes son las montañas del sur del Himalaya en la India y China, las montañas de América Central y el sudeste africano, notablemente la isla de Madagascar.
Ecuador es el país que presenta la mayor riqueza de especies, llegando a totalizar 3.549 taxones de orquídeas registrados, seguido por Colombia con 2.723, Nueva Guinea con 2717 y Brasil con 2.590.[20] Borneo, Sumatra, Madagascar, Venezuela y Costa Rica son también países con un elevado número de especies.[20]
Ecología
Las orquídeas conforman la familia más extensa del reino vegetal, con alrededor de 20.000 especies divididas en unos 800 géneros distribuidos por todo el mundo. Solamente existen dos ambientes en la tierra donde no prosperan estas plantas, los polos y los desiertos de arena. Son más diversas en las regiones tropicales, donde frecuentemente son epífitas.
Su capacidad para adaptarse es notable, ya que pueden crecer tanto a nivel del mar como en los páramos elevados. Muchas viven sobre los árboles (epífitas), otras lo hacen sobre las rocas (litófitas), otras sobre la tierra y algunas especies se desarrollan incluso en ambientes subterráneos. A pesar de lo que mucha gente cree, no son parásitas, ya que no se alimentan del árbol donde viven, sino que lo usan como medio de soporte y como vehículo para alcanzar la luz del sol. Algunas sólo miden unos pocos centímetros y otras pueden tener el porte de un árbol.
Sus flores pueden ser tan diminutas que resulta imposible observarlas a simple vista, mientras que otras llaman poderosamente la atención.
Biología de la polinización
Por lo general, las especies florecen una sola vez al año, siempre por la misma época, la cual está determinada por factores ambientales tales como la disminución o elevación de la temperatura, el incremento de las horas de luz, los cambios de estación y las variaciones en la humedad ambiental. Las flores pueden permanecer abiertas desde un día (el caso de Sobralia) hasta más de tres meses (como en Paphiopedilum y Phalaenopsis). Los híbridos artificiales pueden florecer dos o más veces al año.[21]
El 97% de las especies de orquídeas necesitan de un polinizador para que se lleve a cabo la transferencia de los granos de polen de una planta a los pistilos de otro individuo y, por ende, para que se produzca la fecundación y la formación de las semillas.[21] Se debe tener en cuenta que el polen de las orquídeas se halla agrupado en masas compactas llamadas polinias (singular: "polinario"), de tal modo que por sí solo, o por acción del viento, el polen no se puede dispersar de una flor a otra por lo que los polinizadores son imprescindibles para asegurar su reproducción sexual.[21] Estos polinizadores son muy variados y, según cuál sea la especie en cuestión, pueden ser moscas, mosquitos, abejas, avispas, coleópteros, y aves (especialmente colibríes).[8][9][21]
La zoofilia que caracteriza a las orquídeas presupone que los animales polinizadores visiten las flores de manera regular y se detengan en ellas el tiempo suficiente; que las anteras y el estigma sean rozados o tocados con cierta frecuencia y que el primero quede adherido a los visitantes de modo tan perfecto que pueda llegar con la debida seguridad a los estigmas de otras flores. El resultado de la zoofilia depende esencialmente de que los animales puedan reconocer las flores desde una cierta distancia y de que se vean compelidos a visitar durante un cierto tiempo las flores de la misma especie. Las flores zoófilas, entonces, deben poseer productos atractivos (cebos, como el polen y el néctar), medios de reclamo (tales como olores y colores) y, además, polen viscoso o adherente.[8]
Muchas especies de orquídeas recompensan a los polinizadores con alimento (como por ejemplo, néctar, pelos alimenticios o aceites) y otros compuestos, tales como ceras, resinas y fragancias. Estas recompensas, a su vez, refuerzan la conducta de los polinizadores. No obstante, la especialización en un solo tipo de polinizador para asegurar una transferencia más eficiente de polen, determinó una creciente especialización morfológica y estructural en las flores de las orquídeas para garantizar la atracción de una sola especie de insecto.[21][22][23]
Por esa razón, las flores de las orquídeas son de formas extremadamente variadas y pueden atraer a una amplia variedad de insectos (abejas, avispas, moscas, mariposas, polillas) así como a pájaros, murciélagos o sapos para la polinización. Algunas atraen visitantes generalistas, pero muchas están bastante especializadas, atrayendo sólo a una o unas pocas especies como polinizadores. Polen, néctar, o fragancias florales pueden ser empleadas como recompensadores de la polinización, mientras que algunas flores (por ejemplo Cypripedium) manipulan a sus polinizadores y no proveen ninguna recompensa, y algunas especies de Ophrys y Cryptostylis mimetizan la forma y el olor de las hembras de abejas, avispas, o moscas, y son polinizadas cuando los machos tratan de aparearse con la flor (fenómeno llamado pseudocopulación).[21]
Generalmente, el labelo funciona como una plataforma de aterrizaje y provee señales visuales o táctiles que orientan al polinizador. La polinia se adjunta al cuerpo del polinizador, y muchas veces es depositada en el estigma (usualmente una depresión en la parte de abajo de la columna) de la siguiente flor visitada. El género Coryanthes tiene un labelo como un bolsillo que se llena con un fluido secretado por la columna, una abeja que cae en este fluido debe viajar a través de un túnel, forzando la deposición del polinario en su cuerpo. La transferencia de polen dentro de la polinia es una aparente adaptación para asegurar la fertilización de muchos del tremendo número de óvulos. En algunas especies la polinización es un evento bastante poco común, y las flores pueden permanecer funcionales y vistosas por muchos días. El marchitamiento del perianto ocurre rápidamente solo después de la fertilización. Angraecum sesquipedale, una orquídea de Madagascar, también es conocida por su biología de la polinización. Esta especie presenta un espolón de 20 a 35 cm de largo, y es polinizada por una mariposa esfíngida, Xanthopan morganii praedicta con una probóscide de esa longitud, un hecho que Charles Darwin había predicho antes del descubrimiento de tal polinizador.[24][21]
Biología de la germinación
En la mayoría de las especies las pequeñas semillas, que son como polvo, son dispersadas por el viento y requieren nutrientes provistos por un hongo micorrícico para poder germinar. Algunos miembros de Cypripedioideae y Vanilloideae poseen frutos carnosos que fermentan in situ liberando compuestos fragantes (por ejemplo la vainillina) que atraen a pájaros y mamíferos, que actúan como agentes de dispersión.
Estas semillas están formadas por un embrión de pocas células (entre 100 y 200), cubiertas por una testa muy dura. El número de semillas puede variar de 13.000 a 4.000.000 por cápsula. El rango de peso de una semilla de orquídea varía de 0,3 a 14 µg y miden de 0,25 a 1,2 mm de largo y 0,009 a 0,27 mm de ancho. Estas semillas no poseen endosperma y consisten de un pequeño embrión suspendido dentro de una membrana, comúnmente transparente, aunque en ocasiones pigmentada. Las formas pueden ser muy variables, existiendo elípticas, filiformes, fusiformes, redondas, globulares o prominentemente aladas. Todas estas características aparentemente maximizan la fecundidad y la efectividad en la dispersión por viento de las semillas de orquídeas.[25][26][27] La germinación de estas semillas tiene lugar por medio de un proceso que es diferente al de la mayor parte de las angiospermas, porque los embriones de orquídeas son, desde un punto de vista anatómico y estructural, extremadamente reducidos y simples. Los embriones de orquídeas germinan y crecen hasta producir una masa de células llamada protocormo. Estos protocormos, con sus rizoides (estructuras en forma de raíces) pueden o no de inmediato comenzar a fotosintetizar. No obstante, para que el protocormo sobreviva, se desarrolle y se transforme en retoño, primero debe establecer una relación simbiótica con un hongo.
El papel que desempeña el hongo es el de suministrar azúcares al protocormo (especialmente a aquellos que no poseen clorofila). El hongo obtiene el azúcar de secciones del substrato (suelo u otro objeto sólido que sirva de organismo huésped a la planta) de la orquídea, es decir, la corteza de un árbol o del suelo. El protocormo, a su vez, provee al hongo con ciertas vitaminas y un hábitat donde vivir. El hongo vive en área del protocormo y del substrato. Con el tiempo, el joven retoño comenzará a producir sus propios nutrientes y la simbiosis no será más necesaria.[28] [29]
Evolución y filogenia
Se han sugerido muchos orígenes posibles para las orquídeas, no obstante, la familia de las hipoxidáceas (o plantas similares a ellas, ya extintas) parecen ser sus progenitores más probables. A pesar de ser la familia de angiospermas más diversa sobre la tierra, las orquídeas no poseen un registro fósil adecuado por lo que muchos aspectos de su historia evolutiva permanecen oscuros.[30] No obstante, en 2007 se ha informado el hallazgo en la República Dominicana del polinario de una orquídea (la que fue denominada Meliorchis caribea) preservado en ámbar y adherido al mesoescutelo de una especie extinta de abeja (Proplebeia dominicana). Ese fósil proviene del Mioceno, aproximadamente 15 a 20 millones de años atrás. Este descubrimiento constituye no sólo el primer fósil de orquídea descubierto sino también el primer antecedente fósil de las interacciones entre las plantas y sus polinizadores. Asimismo, este descubrimiento sumado a análisis cladísticos sobre datos de la morfología, indican que el ancestro más reciente de las orquídeas existentes vivió en el Cretácico superior, entre 76 a 84 millones de años atrás.[31] La monofilia de las orquídeas está sustentada tanto por la morfología como por los análisis de secuencias de ADN (Dressler 1981,[32] 1993,[33] Dressler y Chase 1995,[34] Burns-Balogh y Funk 1986,[35] Judd et al. 1993,[36] Chase et al. 2000,[37] Fay et al. 2000,[38] Freudenstein et al. 2004[39]). Asimismo, las relaciones filogenéticas dentro de la familia, motivo de activas investigaciones en las últimas décadas que todavía continúan, han sido dilucidadas mediante análisis cladísticos de la morfología y de secuencias conservadas del ADN (Dressler 1983,[40] 1993,[33] Chase 1986,[41] 1988,[42] Chase y Hills 1992,[43] Chase y Palmer 1992,[44] Cameron et al. 1999,[45] Kores et al. 2000,[46] Whitten et al. 2000,[47] Salazar et al. 2003,[48] Burns-Balogh y Funk 1986,[35] Cameron 2006,[49] Dressler 1986,[50] 1993,[33] Judd et al. 1993,[36] Dressler y Chase 1995,[34] Cameron et al. 1999,[45] Freudenstein y Rasmussen 1999,[51] Cameron y Chase 2000,[52] Freudenstein et al. 2000,[53] 2004,[39] Molvray et al. 2000,[54] van den Berg et al. 2005[55])
Los géneros Apostasía y Neuwiedia (pertenecientes a la subfamilia Apostasioideae) son considerados hermanas del resto de los miembros de la familia (Dressler 1993,[33] Judd et al. 1993,[36] Dressler y Chase 1995,[34] Neyland y Urbatsch 1996,[56] Cameron et al. 1999,[45] Freudenstein y Rasmussen 1999[51]). Estos dos géneros, y especialmente Neuwiedia, han retenido muchos caracteres ancestrales, como por ejemplo la presencia de dos (Apostasia) o tres (Neuwiedia) estambres en sus flores, los que están sólo ligeramente fusionados al estilo y los granos de polen, independientes entre sí y no pegajosos. Las restantes orquídeas, en cambio, presentan polen pegajoso o con los granos de polen fusionados entre sí en el momento en el que son liberados de los estambres. Dentro del grupo de orquídeas con polen pegajoso, las subfamilias Cypripedioideae y Vanilloideae son los clados basales. La primera de ellas (que incluye, por ejemplo, a Cypripedium y Paphiopedilum) es claramente monofilética y sus miembros comparten algunos caracteres exclusivos, como su labelo en forma de saco (con la forma de una zapatilla) y la antera media modificada en un estaminodio con forma de escudo y dos estambres funcionales. Vanilloideae (que contiene por ejemplo a Vanilla, Pogonia y Cleistes) se distingue porque sus flores tienen sólo un estambre funcional y tampoco presentan polinias.
Las restantes subfamilias posee un solo estambre funcional, los granos de polen se encuentran agrupados formando polinias y el filamento del estambre se encuentra completamente fusionado con el estilo (Dahlgren et al. 1985,[57] Burns-Balogh y Funk 1986,[35] Judd et al. 1993[36]). Este clado, que incluye a todas las especies con polen agrupado en polinias, tiene flores con sólo un estambre funcional (se dicen monandras) y los dos estambres laterales están transformados en esbeltos estaminodios o faltan completamente).
Los análisis de morfología (Freudenstein y Rasmussen 1999[51]) y algunos análisis moleculares (Cameron et al. 1999,[45] Molvray et al. 2000[54]) indican que las orquídeas monandras son monofiléticas, No obstante, otros análisis moleculares (Cameron 2006,[49] Cameron y Chase 2000,[52] Freudenstein et al. 2004[39]), sostienen que la reducción del número de estambres funcionales ha ocurrido en dos oportunidades durante la evolución de la familia. Entre las orquídeas monandras con polinia se reconocen dos grandes subfamilias, Epidendroideae y Orchidoideae (incluyendo Spiranthoideae). Los miembros de Epidendroideae comparten la apomorfía de presentar una antera picuda e incumbente (es decir, la antera se halla curvada sobre el ápice de la columna), mientras que los integrantes de Orchidoideae comparten las apomorfías de un ápice de la antera agudo, tallos suaves y hojas convolutas.[58][33] El árbol filogenético de las subfamilias es el que sigue (Judd et al. 2007, modificado de Cameron et al. 1999,[45] Kocyan et al. 2004[59]):
| Orchidaceae |
| |||||||||||||||||||||
Taxonomía
Algunos autores, como por ejemplo Dahlgren et al. (1985) reconocieron tres familias de orquídeas basándose en el número de anteras del androceo: Apostasiaceae, con 2 o 3 anteras sólo parcialmente fusionadas al gineceo; Cypripediaceae, con 2 anteras fusionadas al gineceo y Orchidaceae, la familia más rica en cantidad de especies, las cuales presentan una única antera fusionada al gineceo.[57] No obstante, todas las evidencias moleculares hasta la fecha muestran que Orchidaceae definida o circunscripta de ese modo sería polifilética.[60] Los datos morfológicos y moleculares indican, en cambio, que Orchidaceae debería definirse en forma amplia, por lo que una nueva clasificación de la familia que se corresponde con la filogenia conocida fue publicada por Chase y colaboradores en 2003, en la que se reconocen cinco subfamilias,[60] las que se describen a continuación:
Apostasioideae
Las orquídeas apostasioides se consideran el grupo de orquídeas más primitivo. Presentan dos o tres estambres en sus flores, las cuales son "regulares" y se parecen a las del género Hypoxis (de la familia Hypoxidaceae). Las hojas se disponen en forma espiralada en los tallos, son plegadas, resupinadas (salvo en Apostasia). El saco embrionario es bispórico, del tipo Allium. El número cromosómico básico es x= 24. Incluye solo dos géneros (Apostasia y Neuwiedia) y aproximadamente 16 especies.[1][18][61]
Sinonimia: Apostasiaceae Lindley, Neuwiediaceae Reveal & Hoogland.
Cypripedioideae
Este segundo grupo de orquídeas representan un linaje independiente, con categoría taxonómica de subfamilia: las cipripedióideas. También retienen características primitivas, tales como la presencia de dos estambres en las flores. Comprende cinco géneros: Cypripedium, Mexipedium, Paphiopedilum, Phragmipedium y Selenipedium y cerca de 150 especies, las cuales se distribuyen en cinco tribus monotípicas. Están ampliamente distribuidas en Eurasia y a través de América.[1][18]
Conocidas popularmente como "zapatillas de dama" debido a la abultada forma de zapatilla de su labelo que funciona como atrapa insectos, ya que el insecto es forzado a pasar con la espalda por el estaminodio, con lo que se recolectan o depositan los polinia. En estas orquídeas, dos anteras fértiles se disponen a cada lado de la columna. El estambre central es estéril y está curiosamente modificado como un escudo que impide el acceso directo de los polinizadoes desde del frente de la flor a la parte central. Los otros dos estambres están escondidos detrás de este estaminodio. El labelo saculiforme ha evolucionado como una trampa para los polinizadores. Las paredes internas del labelo son muy resbalosas pero una escalera de pelos yace en el interior de la pared dorsal. Este conduce bajo el estigma ventral a una de las dos salidas en la base del labelo a cada lado de la columna.[62][63][16]
Sinonimia: Cypripediaceae Lindley
Vanilloideae
Las orquídeas vanilóideas son un pequeño grupo que incluye a Vanilla, un género de aproximadamente 70 especies de lianas. Comprende 15 géneros y 180 especies que se distribuyen en la franja tropical y subtropical húmeda del globo y en los Estados Unidos de América.[64]
Orchidoideae
Esta subfamilia incluye en su mayoría orquídeas terrestres con tubérculos o rizomas carnosos. El género tipo Orchis y las "orquídeas abeja" (Ophrys, que se denominan así porque su labelo parece el abdomen de una abeja) pertenecen a este grupo. Comprende 208 géneros y 3.630 especies distribuidas en todo el mundo, excepto en los desiertos más secos, en el círculo polar Ártico y en la Antártida. Los miembros representativos de Orchidoideae incluyen a Cynorkis, Diuris, Goodyera, Habenaria, Orchis, Platanthera, Spiranthes, y Zeuxine.[65]
Epidendroideae
Más de 500 géneros y cerca de 20.000 especies distribuidas en las mismas regiones de Orchidoideae, si bien incluyen algunas especies subterráneas del desierto australiano. Epidendroideae contiene numerosas epífitas tropicales, entre los géneros representativos se incluyen Bulbophyllum, Catasetum, Dendrobium, Epidendrum, Encyclia, Maxillaria, Oncidium, Pleurothallis, y Vanda. La delimitación de los géneros en este grupo es notoriamente problemática, y los géneros más numerosos no son monofiléticos. La mayoría son epífitas tropicales (normalmente con pseudobulbos), pero algunas son terrestres e incluso unas pocas saprofitas.[66]
Importancia económica
Tradicionalmente las orquídeas han sido utilizadas por distintos pueblos con fines ornamentales y medicinales. Los chinos fueron los primeros en cultivarlas desde, aproximadamente, el año 500 a. C. Más tarde, en el siglo V, los griegos las empleaban como plantas medicinales. En América, los aztecas las utilizaban como plantas medicinales, especias, alimenticias y ornamentales.[67] Una de las orquídeas empleadas por este pueblo fue la popular vainilla («tlilxóchitlo» en náhuatl, nombre científico, Vanilla planifolia), usada para aromatizar el chocolate,[68] y llevada a Europa por los conquistadores españoles a principios del siglo XVI y desde ahí a regiones tropicales como Madagascar. Este país se ha convertido en el primer productor del mundo de esta especia, utilizada como saborizante y aromatizante en todo el mundo.[68]
A pesar de la gran diversidad de la familia, pocas orquídeas son cultivadas por otra razón que no sea la belleza de sus flores. Además del ya mencionado cultivo de Vanilla para producir vanillina, algunas pocas especies se utilizan para la producción de aromatizantes del té (Jumellea) o del tabaco (Vanilla). En Turquía se utilizan los tubérculos de Anacamptis morio para la preparación de una bebida típica caliente que se bebe en los días fríos del invierno conocida como salep.[69]
El cultivo de las orquídeas por la belleza de sus flores evolucionó lentamente desde un simple pasatiempo hasta la explotación comercial. Las primeras orquídeas ornamentales llegaron a Europa, procedentes del Nuevo Mundo, en 1731. Sin embargo, no fue sino hasta 1821 cuando se inició su cultivo comercial en invernaderos cerca de Londres. Para 1913 se inauguró en Singapur la compañía «Sun Kee» para producir y comercializar flores cortadas de orquídeas.[70] Actualmente, en Estados Unidos, Inglaterra, Francia, Japón, China, Tailandia, Australia, Hawaii y Singapur se ha profundizado el interés por el cultivo y la explotación de orquídeas, con dos objetivos definidos. El primero es el de la producción de flor cortada para abastecer el mercado internacional de floricultura. El segundo objetivo es el de producir y comercializar plantas de diferentes tamaños, en particular las que se hallan cerca de la floración, para abastecer de plantas ornamentales el mercado interno de cada país.[67]
Tailandia es uno de los países más especializados en la producción de flores de orquídeas para abastecer la demanda de las principales ciudades alrededor del mundo,[71] con un monto de exportaciones de 40 millones de dólares para el año 2001.[72]
Entre los géneros de orquídeas más comúnmente cultivados para flor de corte o como plantas ornamentales se destacan Cattleya, Dendrobium, Epidendrum, Paphiopedilum, Phalaenopsis, Vanda, Brassia, Cymbidium, Laelia, Miltonia, Oncidium, Encyclia, y Coelogyne. No obstante, la mayor proporción de cultivares actuales de orquídeas (los que se cuentan por más de 100.000) han surgido a través de hibridaciones artificiales entre dos o más especies, muchas veces de distintos géneros.[70]
Orquídeas emblemáticas o extremas
- Cattleya mossiae es la flor nacional de Venezuela.
- Cattleya trianae es la flor nacional de Colombia.
- Lycaste virginalis es la flor nacional de Guatemala.
- Peristeria elata es la flor nacional de Panamá.
- Rhyncholaelia digbyana es la flor nacional de Honduras.
- Sobralia altissima es la orquídea más alta del mundo. Esta orquídea se encuentra en el distrito peruano de Huachocolpa en la provincia de Tayacaja.[73]
- Bulbophyllum minutissimum es la orquídea más pequeña, con solo 3 a 4 mm de altura.[17]
Véase también
- Anexo:Géneros de Orchidaceae
- Listado de Especies europeas de orquídea.
- Orquídeas del Perú
- Centro de Orquídeas de Arona
- Jardín de orquídeas de Kuala Lumpur
- Asociación de Productores y Cultivadores de Orquídeas de la Argentina
- Orquídeas en el Santuario Histórico de Machu Picchu
- Polinización en orquídeas
- La fecundación de las orquídeas
- Salep
- Vanilla
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