Typotheria

Tipoterio
Archivo:Typotheria-mesoteria.jpg Typotheria
Estado de conservación
Extinto (fósil)
Taxonomía
Reino:	Animalia
División:	Chordata
Clase:	Mammalia
Infraclase:	Placentalia
Orden:	Notoungulata†
Suborden:	Typotheria†
Familias
†Archaeopithecidae †Oldfieldthomasiidae †Interatheriidae †Campanorcidae †Mesotheriidae Véase texto

Los tipoterios (Typotheria) son un subórden extinto de mamíferos placentarios del orden Notoungulata, también extinto, que incluye los ungulados sudamericanos . Eran de dieta herbívora, aunque posiblemente algunas especies tuvieron hábitos carroñeros y omnívoros. El nombre latino tipoterio significa "animal tipo". Su descubridor se lo dio porque los abundantes restos de este meridiungulado le servían para identificar la edad estratigráfica de la capa de suelo en que se lo encontraba.

Generalidades

Los tipoterios fueron unos mamíferos placentarios de un gran éxito tanto en número de especies como en longevidad. Aparecidos en el Paleoceno sobrevivieron hasta el Pleistoceno desde hace 60 millones de años hasta hace 500.000 años. Son un suborden de los meridiungulados, perteneciente al orden de los notoungulados.

Creado el nombre Notoungulata para abarcar a todos los meridiungulados, al aumentar los hallazgos fósiles se creó el nuevo superorden de los meridiungulados y se estableció a los notungulados entre los otros órdenes relacionados. Este mismo caso se dió para este suborden concreto de los notoungulados.

Su primer descubridor, el ingeniero francés Auguste Bravard que se dedicaba prioritariamente a la clasificación de las capas estratigraficas en Argentina, en su aporte estrictamente paleontológico se limita a listados donde crea numerosos nombres específicos, y aun genéricos, especialmente para los vertebrados, sin acompañarlos de una descripción; ciertamente, esos nombres carecen actualmente de validez nomenclatural. Sin embargo, algunos de los mamíferos fósiles nominados por Bravard fueron reconocidos ya en el siglo XIX como de valor estratigráfico. Tal es el caso del “Typotherium”, nombre dado a un ungulado nativo extinto que frecuentemente se encontraba en los sedimentos del Pleistoceno inferior y medio que afloraban en la costa del Río de la Plata, en la actual ciudad de Buenos Aires. Este mamífero fue descrito formalmente por el geólogo y paleontólogo francés Marcel de Serrés con el nombre de Mesotherium.

De aspecto en muchos casos similar al de los roedores, los tipoterios eran en realidad mamíferos clasificados entre los llamados ungulados sudamericanos, meridiungulata y notoungulata, a pesar que prácticamente ninguno de los grupos de tipoterios tiene pezuñas. Se originaron probablemente del grupo de los notioprogonios y se diversificaron en especies cavadoras o pastadoras. Generalmente eran de dimensiones que en pocos casos (Mesotherium, Trachytherus) superó a la de las liebres actuales.

Caracteristicas

Los tipoterios constituyen otra rama desprendida de los hiracoidios primitivos. Los tipoterios mesoterios eran pequeños, parecidos a Caviidaes, con incisivos de roedor. Los dos incisivos internos cobraron un gran desarrollo a expensas de los laterales, que se atrofiaron o desaparecieron; y las muelas se volvieron largas, prismáticas de base abierta y crecimiento continuo. Los pies, salvo raras excepciones, conservaron los cinco dedos y son plantígrados con uñas planoacuminadas, más parecidas a las de los unguiculados que a las de los ungulados. En el aspecto del cráneo y en la disposición de la dentadura presentan un notable parecido con los Roedores. Había varias familias, siendo fenotípica Mesotheriidae con Mesotherium cristatum, de hábitos cavadores y hábitat similar al wombat. Eutrachythecus, alcanzaba la talla de un carpincho. Los tipoterios vivieron desde hace 60 millones de años hasta hace 500.000 años.

El género Protypotherium de la familia Interatheriidae, contemporáneo de Pyrotheria, tiene muchas especies, Protypotherium attenuatum australe, Protypotherium praerutilum, etc., que consistían en animales herbívoros poco especializados y gregarios, adaptados a vivir y pastar en las praderas. Del tamaño de un gato, miden unos 40 cm con las patas y la cola relativamente largos y el cuello corto. Probablemente ocupaban el nicho ecológico de Caviidaes, como la mara, o el capibara, cuyos pies se les asemejan. Su cráneo es de aspecto roedor. Los protipoterios (Protypotherium), se distinguen de todos los demás representantes del mismo grupo por la pequeña diferenciación de los incisivos; tiene 44 dientes poco especializados.​ Algunas especies se especula que pudieran tener hábitos carroñeros.

Pachyrucus, parecido a los precedentes, se distingue por el enorme tamaño de sus órbitas, indicando que era de hábitos nocturnos. Tiene la cola corta y las patas posteriores adaptadas al salto ocupando el nicho de la vizcacha o el conejo. El género Prosotherium tenía muelas algo más complicadas.

Clasificación

Mesotherium cristatum

Recostrucción del craneo del Notopithecus adapinus, un interateriide

En el orden Notoungulata, Mesotheriidae estaba adaptado para cavar. Presenta algunas afinidades en el recubrimiento del esmalte dental con los lagomorfos, lo que indica que se alimentaba de raíces y tubérculos. Se supone que era similar en aspecto y hábitat al wombat australiano, aunque se desconoce si vivía en comunidades. Mesotheriidae se sitúa en el suborden Typotheria (Cifelli, 1993). De hecho, la primera especie de Typotheria se popularizó por primera vez por el género Typotherium, sinónimo de Mesotherium (Shockey et al., 2007). Más tarde, al descubrirse que la nueva especie y género, se había asignado a una especie ya clasificada prevaleció la identificación más antigua y se trasladó el nombre creado de "tipoterios" a los miembros del suborden.

Además de la familia Mesotheriidae, Typotheria tradicionalmente incluye otros notoungulados de pequeño tamaño agrupados en las familias Oldfieldthomasiidae, Interatheriidae, y Archaeopithecidae (Simpson, 1967; McKenna and Bell, 1997). Ademas de estas, en fecha mas reciente, por parte de algunos investigadores se ha incluido otras dos familias: Archaeohyracidae y Hegetotheriidae (Croft and Anaya, 2006). tradicionalmente se había clasificado a estas dos, en un suborden diferente: Hegetotheria, pero estudios filogeneticos indican que su exclusión convertirian al grupo tipoteria en un grupo parafiletico (Cifelli, 1993; Billet et al., 2007). En los Tipoterios, Cifelli and Billet et al. han indicado que los grupos de los arqueohirácidos y hegetoteríidos están más próximos entre si evolutivamente. De hecho, los análisis realizados por Billet et al. indican que ambos grupos, Mesotheriidae y Hegetotheriidae, se originaron de los arqueohirácidos (Archaeohyracidae).

McKenna and Bell (1997) clasifican tres subfamilia en Mesotheriidae: Fiandraiinae, Mesotheriinae, y Trachytheriinae. Sin embargo, Flynn et al. (2005) han sugerido que Fiandraia, el único fiandraiine conocido, no es un mesotheriido y en realidad puede tratarse de un toxodontido De las subfamilias que restan, Trachytheriinae incluye a las especies más tempranas (Eoceno y Oligoceno) y considerando respecto de los Mesotheriinae, en el que se han incluido a generos del Mioceno y posteriores, puede ser todavia una clasificación parafiletica. (Reguero and Castro, 2004).

Clasificación de Mesotheriidae:​

• Familia †Mesotheriidae
  • Subfamilia †Fiandraiinae​
    • †Fiandraia (Mioceno)
      • †F. romeroi
  • Subfamilia †Trachytheriinae (parafiletica)
    • †Trachytherus (?l. Eoceno-l. Oligoceno​)
      • †T. alloxus
      • †"T. mendocensis"
      • †T. spegazzinianus
      • †T. subandinus
  • Subfamilia †Mesotheriinae
    • †Eotypotherium (e. Mioceno​)
      • †E. chico
    • †Altitypotherium (e. Mioceno​)
      • †A. chucalensis
      • †A. paucidens
    • †Microtypotherium (m./l. Mioceno)
      • †M. choquecotense
    • †Eutypotherium (m. Mioceno)
      • †E. lehmannnitschei
      • †E. superans
    • †Caraguatypotherium (m.-l. Miocene​)
      • †C. munozi
    • †Plesiotypotherium (l. Mioceno)
      • †P. achirense
    • †Typotheriopsis (l. Mioceno)
      • †T. chasicoensis
      • †T. silveyrai
    • †Pseudotypotherium (l. Mioceno-?m. Pleistoceno)
      • †P. exiguum
      • †P. subinsigne