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Revisión del 14:34 17 may 2010

La espermatogénesis es el mecanismo encargado de la producción de espermatozoides; es la gametogénesis en el hombre. Este proceso se desarrolla en los testículos, aunque la maduración final de los espermatozoides se produce en el epidídimo1. La espermatogénesis tiene una duración aproximada de 64 a 75 días en la especie humana, y consta de 3 fases o etapas: fase proliferativa, meiosis o espermatocitogénesis, y espermiogénesis o espermiohistogénesis.

Aspectos Historicos

El comienzo de las investigaciones en el desarrollo de las células reproductivas masculinas coincide casi exactamente con la llegada de la teoría celular, que naturalmente conllevo al descubrimiento de la naturaleza “celular” de los espermatozoa; la palabra aparece en 1827 por primera vez, sin embargo no es del todo claro quién fue el primero en pronunciar la idea de que los espermatozoides provenían de células testiculares. Koelliker (1841), quien colecto la primera evidencia notable acerca de este tema, mantuvo que fue Rudolph Wagner, puesto que el examinó los fluidos frescos provenientes de los túbulos testiculares en mamíferos, y los observó bajo el microscopio evidenciando “gránulos peculiares o esférulas” de formas y tamaños muy variables. Wagner también observó “Samenthierchen”, o animálculos de esperma, espermatozoa, sintiéndose seguro de que los varios tipos de esférulas vistos con anterioridad eran estados anteriores al espermatozoa. Su trabajo, en el que la palabra “célula” no ocurre ni una sola vez, es característico del tipo de concepto de formación que precedió inmediatamente a la teoría celular2. Años más tarde, Albert Koelliker presenta un tratado tras varios años de investigación, en el que enseña por primera vez los aspectos fundamentales concernientes a la espermatogenesis2: 1. En el semen de todos los animales, con algunas excepciones, se encuentran partículas motiles “Thelie”, espermatozoa.

2. Los espermatozoa son la parte esencial del semen.

3. Los espermatozoa se desarrollan individualmente en paquetes a partir de células que se han formado en momentos de madurez sexual o de actividad testicular a través de procesos análogos al desarrollo celular, pero significativamente diferentes del desarrollo cigótico de los animales.

4. Las formas de los espermatozoa son bastante limitadas en variedad. Usualmente son similares dentro de géneros, y frecuentemente también dentro de clases y familias. Cada animal parece poseer solo un tipo de espermatozoa, con solo algunas excepciones.

Bajo estas conclusiones y un par mas, Koelliker deja claro que la visión del espermatozoa como condición primaria de un animal en desarrollo, sostenida por Leeuwenhoek y muchos otros, debía ser abandonada2. A partir de ese momento, las investigaciones acerca de la espermatogénesis comenzaron a avanzar con mucha más rapidez. Finalmente, el descubrimiento más importante en este campo y el de los tejidos espermatogénicos, fue la demostración de las células de soporte (células de Sertoli), en los túbulos seminíferos de humanos hecha por el mismo hombre de cuyo nombre se deriva el nombre de estas células2. Las corrientes de investigación actuales están predominantemente orientadas a la resolución de problemas humanos en el sentido más amplio de la palabra, y es llevada a cabo por especialistas en los campos médicos y paramédicos actuales, aun así, en el presente, es de suma importancia mantener la significancia biológica de este tema de manera firme en mente2.

Espermatogénesis

Los espermatozoides son células haploides que tienen la mitad de los cromosomas que una célula somática, son móviles y son muy diferenciadas. La reducción en ellas se produce mediante una división celular peculiar, la meiosis en el cuál una célula diploide (2n), experimentará dos divisiones celulares sucesivas sin un paso de duplicación del ADN entre dichas divisiones, con la capacidad de generar cuatro células haploides (n). En este proceso es necesario pasar de unas células diploides, inmóviles e indiferenciadas a otras haploides, móviles y muy diferenciadas. Un importante hecho a resaltar, es que mientras las divisiones reduccionales de la meiosis se conservan en cada reino eukariota, la regulación de la meiosis en mamíferos difiere dramáticamente entre machos y hembras; entre estas diferencias, se encuentran3: - meiosis iniciada continuamente a partir de las poblaciones de células madre correspondientes. - 4 gametos producidos por ciclo mientras que en la ovogénesis es solo 1 (un ovulo funcional y 4 cuerpos polares). - Meiosis completada en días o incluso semanas - La meiosis y diferenciación procede continuamente sin arrestamiento del ciclo celular. - La diferenciación de gametos ocurre bajo un precursor haploide, luego de que la meiosis termina. - Los cromosomas sexuales son excluidos de recombinación y transcripción durante la primera profase meiótica. La espermatogénesis, en la especie humana, se produce en ondas a todo lo largo de los túbulos seminíferos, por lo que zonas adyacentes del mismo túbulo muestran espermatocitogénesis y espermiogénesis en diversas fases4. Así, el proceso comienza cuando las células indiferenciadas de los túbulos seminíferos1 de los testículos se multiplican.

Estas células germinales dan lugar a células madre de los espermatogonios, a partir de las cuales surgen las células que se diferenciaran a espermatocitos primarios tras la mitosis correspondiente de las células4 de tipo A. Las espermatogonias de tipo A, entonces, a través de repetidos ciclos de mitosis producen nuevas espermatogonias y mantienen así la reserva celular. Estas células se caracterizan por poseer un gran núcleo redondo u oval de cromatina condensada, en el que pueden encontrarse el núcleo periférico y una vacuola nuclear1.

La producción de espermatogonias de tipo A marca el inicio de la espermatogénesis, donde todas estas células son diploides.

Existen varios tipos de espermatogonias  tipo A según el aspecto de sus núcleos celulares4:

- Espermatogonias oscuras Ad, las cuales solo se dividen cuando tiene lugar una reducción drástica de espermatogonias, y además se cree que estas células representan las células madre del sistema y que su división mitótica produce mas células de tipo Ad y algunas de tipo Ap4.

- Espermatogonias pálidas Ap, las cuales dan lugar a más espermatogonias del mismo tipo o a espermatogonias de tipo B. Las primeras, dan lugar a células hijas unidas entre si por puentes citoplasmáticos, mientras que las segundass se originan por maduración de las primeras4.

Las espermatogonias de tipo B se dividen por mitosis produciendo mas células de su tipo; estas células, maduraran por grupos produciendo espermatocitos primarios y eventualmente espermatozoides; también cabe resaltar, que las espermatogonias de este tipo, se caracterizasn por carecer de una vacuola nuclear4. No se conoce aun que causa que este tipo de espermatogonias siga el camino hacia la diferenciación celular, antes que el de auto-renovación; tampoco es conocido que estimula a estas células para entrar en división meiotica en vez de división mitótica3.

Cuando el individuo alcanza la madurez sexual, el proceso de espermatogenesis regulado probablemente pos la síntesis de la proteína BMP8B a partir de las propias espermatogonias comienza cuando BMP8B alcanza niveles críticos de concentracion3; las espermatogonias de tipo B aumentan de tamaño y se transforman en espermatocitos de primer orden que migran al compartimiento adluminal del túbulo seminifero1 antes de comenzar la primera división meiótica mientras siguen siendo diploides: El ADN de los espermatocitos primarios se replica justo después de su formación constituyendo un estado 4n, y marcando el final de lo que se conoce como espermatocitogenesis4. Estas células, se reconocen fácilmente por sus abundantes citoplasmas y sus grandes núcleos, que contienen grumos gruesos o finas hebras de cromatina1; además, también están unidas por un puente citoplasmático conspicuo como se mencionó con anterioridad que regula el proceso de división de forma que todas las células involucradas reciban la señal de hacer meiosis a la vez mediante diferentes iones o moleculas3; dichas uniones citoplasmáticas solo se romperán una vez los espermatozoides sean liberados en la luz del túbulo seminifero1. Así, es en estas células donde sucede la meiosis por primera ves3: La meiosis I dará lugar a dos espermatocitos de segundo orden; estos espermatocitos secundarios, son entonces mas pequeños, y progresan con rapidez a la segunda división meiotica, por lo que rara vez son visibles1. Tras la meiosis II resultarán cuatro espermátidas (gracias a la meiosis, de una célula diploide surgen cuatro células haploides (gametos)); los gametos asi producidos siguen el proceso de maduración conocido como espermiogenesis, donde en dicha fase las espermátidas se convierten en espermatozoides1; para ello, se reduce el citoplasma, el núcleo de la celula se alarga y queda en la cabeza del espermatozoide generando la forma puntiaguda característica de este tipo de células1. Así, los espermatozoides presentan tres zonas bien diferenciadas: la cabeza, el cuello y la cola. La primera es la de mayor tamaño, contiene los cromosomas de la herencia y lleva en su parte anterior un pequeño saliente o acrosoma cuya misión es perforar las envolturas del óvulo. En el cuello se localiza el centrosoma y las mitocondrias, y el flagelo , que se origina a partir de los centriolos, es el filamento que se encarga de generar la motilidad que le permite al espermatozoide "nadar" hasta el óvulo para [fecundación|fecundarlo]]. El examen de los distintos cortes de los tubulos de un testículo normal demuestra que alrededor de la mitad de las células espermatogenicas se encuentra en estadio de espermatide tardia1. Las células de Sertoli, representan un componente de gran importancia en la regulación de la espermatogénesis y espermatogénesis. durante el proceso de desarrollo, estas células cuyos núcleos suelen encontrarse hacia la membrana basal del túbulo seminífero, sostienen a las serie espermatogénica. El núcleo de las células tiene una forma triangular u oval típica, con un núcleo prominente y cromatina dispersa1. La capa basal de las células germinales se adosa a la membrana basal, rodeada por una lamina propia en la que existen varias capas de miofibroblastos y fibroblastos fusiformes. Se forman uniones intimas tanto entre las mismas células, y estas con las células germinales en desarrollo. Se sabe que para la producción y maduración de las células espermatogénicas es esencial que existan concentraciones elevadas de hormonas androgénicas secretadas por las células de Leydig del mesotelio reticular. Las células de Sertoli secretan una proteína captadora de andrógenos que transporta la testosterona y la dihidrotestosterona hacia la luz del tubulo seminifero. Dichas hormonas son también necesarias para la función del epitelio de la rete testis y del epidídimo; la producción de esta proteína de unión parece depender de una gonadotropina hipofisaria, la hormona estimulante del folículo (FSH)1. Un ciclo espermatogénico tiene una duración aproximada de 2 meses. Las espermatogonias están en mitosis durante 16 días, dando lugar a los espermatocitos primarios. Estos tardan 24 días en completar la primera meiosis y dar lugar a los espermatocitos secundarios, los cuales tardarán horas en convertirse en espermátides. Las espermátides tienen que diferenciarse, como se ha comentado anteriormente, tardando otros 24 días para ese proceso. Si sumamos todo obtenemos unos 64 días desde el paso de espermatogonias hasta espermatozoides.

Al realizarse la fecundación, estos espermatozoides antes de salir pasan por el epidídimo del testículo, donde se realiza la espermiohistogénesis, y obtienen la acrosoma, un estilo de casco en el espermatozoide hecho de enzimas, y una glicolema (capa), que la protege del pH de la vagina. Esta capa (glicolema), se pierde en la diferenciación natural, que desaparece antes de llegar al óvulo para lograr entrar en él con la fuerza del acrosoma. Recordemos además, que el espermatozoide está formado por una zona intermedia donde se alojan numerosas mitocondrias que garantizan el aporte energético, también están formados por un flagelo constituido por un filamento axial rodeado por una vaina fibrosa, que permite la movilidad.

Periodo embrionario

Una vez las células germinales llegan a la cresta germinal del embrión masculino, se incorporan a los cordones sexuales, donde se mantendrán hasta la madures, y perforaran a fin de formar un orificio pasante que corresponderá a los tubulos seminiferos, y el epitelio de dichos tubulos se diferenciara en células de Sertoli3. La formación de espermatozoides comienza alrededor del día 24 del desarrollo embrionario en la capa endodérmica del saco vitelino. Aquí se producen unas 100 células germinales que migran hacia los esbozos de los órganos genitales. Alrededor de la cuarta semana ya se acumulan alrededor de 4000 de estas células, y el gen SRY determina que formen los testículos para poder producir espermatozoides, aunque este proceso no empezará hasta la pubertad. Hasta entonces, las células germinales se dividen por dos.

Acción Hormonal

Esta regulación se produce por retroalimentación negativa, desde el hipotálamo, el que actúa en la hipófisis, y finalmente en el testículo. Las hormonas responsables son:

Testosterona: responsable de las características sexuales masculinas, es secretada en el testículo por las células de Leydig o instersticiales. Esta hormona también es secretada por la médula de la corteza suprarrenal pero en menores cantidades en comparación al testículo, también se secreta en las mujeres pero en mínimas cantidades.

FSH u hormona folículo estimulante: secretada por la hipófisis, actúa sobre las células de Sértoli o nodrizas para que éstas actúen sobre los espermios en desarrollo.

LH u hormona luteinizante: secretada por la hipófisis, actua sobre las células de Leydig o instersticiales para que secreten testosterona.

Inhibina: secretada las células de Sértoli o nodrizas, actúa sobre la hipófisis inhibiendo la secreción de FSH y con ello deteniendo la espermatogenesis.

Eficiencia

El hecho de que durante el eyaculado se produzca una elevada pérdida de espermatozoides, junto con un número bastante elevado de espermatozoides malformados, convierte este mecanismo en un proceso redundante e ineficaz: de toda la capacidad espermatogénica potencial del testículo, tan sólo un 25% consigue evitar la pérdida por apoptosis o degeneración. A su vez, la mayoría son malformados, motivo por el cual únicamente un 12% de las células iniciales son potencialmente.