Territorialismo de Agelaius phoeniceus

Añadir enlaces
Artículo bueno
De Wikipedia, la enciclopedia libre
Esta es una versión antigua de esta página, editada a las 13:29 2 jul 2013 por Javierito92 (discusión · contribs.). La dirección URL es un enlace permanente a esta versión, que puede ser diferente de la versión actual.
Territorialismo de Agelaius phoeniceus
Subartículo de un taxón biológico
El tordo sargento macho se destaca por su alto grado de territorialismo.
Artículo principal
Subartículos

El tordo sargento (Agelaius phoeniceus) es un ave perteneciente a la familia de los ictéridos, dentro del orden de los paseriformes, en la que los machos normalmente consiguen un territorio por primera vez a los dos o tres años de edad. Rara vez machos subadultos establecen territorios temporalmente por dos o tres semanas. Los territorios pueden hallarse tanto aislados como contiguos, y sus límites están bien definidos y se mantienen a lo largo de la temporada reproductiva. Su forma y tamaño son altamente variables y dependen del tipo de vegetación y hábitat, cercanía a árboles y densidad de población. Aunque suelen alimentarse fuera de sus territorios, durante el período de cópulas pasan casi todo el día dentro de ellos.

El establecimiento de un territorio es clave, pues los machos no territoriales son responsables de un bajo porcentaje de las fecundaciones. La intensidad de la competencia se ve reflejada en el alto número de intrusiones a los territorios de los machos propietarios, lo que obliga a estos a pasar buena parte de su tiempo alejando a machos no territoriales de su parcela. Sin embargo, las contiendas agresivas por los territorios son infrecuentes. Por lo general, los machos territoriales vencen a sus retadores en los pacíficos retos de exhibición del plumaje y en las menos habituales peleas agresivas, y existen diversas hipótesis que intentan dar cuenta de este fenómeno. Cuando se encuentran en sus dominios, los machos territoriales exponen enteramente sus manchas en exhibiciones sexuales o territoriales, mientras que los no territoriales suelen mantenerlas ocultas al inmiscuirse en el territorio de otro macho. Pueden ser muy agresivos al defender sus territorios de la intrusión de una variedad de aves y mamíferos.

La enorme mayoría de los machos obtiene un territorio por primera vez al tomar posesión de la parcela de un macho territorial que no sobrevivió al invierno. Asimismo, pueden establecerse en territorios ya ocupados a través de un proceso gradual y persistente. En otras ocasiones, invaden territorios en presencia de sus dueños simplemente haciéndose presentes en el área y permaneciendo allí a pesar de los ataques recibidos. En ciertas oportunidades, sin embargo, demuestran dominancia inmediata sobre el residente. En los casos en los que dos machos con territorios adyacentes regresan al mismo sitio un segundo año, los límites territoriales a menudo se ajustan a los del año anterior.

Por su parte, una de las principales tareas de las hembras consiste en la defensa agresiva del área contra la intrusión de otras hembras. Al principio, intentan defender una gran porción del territorio del macho, pero a medida que su ciclo reproductivo progresa su atención se vuelca al nido y a un área circundante mucho menor. Las nuevas hembras ocasionalmente se abren camino a un territorio por medio de la perseverancia, las amenazas y las peleas.

Forma y límites de los territorios

Fotografía de un macho con las manchas alares ocultas.

Los territorios de los machos pueden hallarse tanto aislados como contiguos a otros.[1]​[2]​[3]​ En un estudio en las cercanías de Madison (sur de Wisconsin) en el que entre otras cosas se investigó el establecimiento, conservación, tamaño y estructura de los territorios de los machos, se descubrió que estos podían ser aproximadamente cuadrados, rectangulares, circulares o altamente irregulares. Parecía probable que la presencia de una percha alta tuviera cierta influencia sobre la forma del territorio.[nota 1]​ Casi todos los territorios incluían un árbol y varios machos ubicados en el centro del pantano estudiado tenían territorios con largas prolongaciones hacia los árboles a lo largo de los márgenes. Cada vez que una rama de árbol era dispuesta artificialmente entre las totoras (Typha spp.) en el territorio de un macho, este la utilizaba rápidamente como percha.[4]​

Los límites de los territorios están bien definidos y se mantienen a lo largo de la temporada reproductiva; se respetan incluso durante ausencias temporales del dueño, aunque las invasiones son más frecuentes entonces. Los machos territoriales ocasionalmente invaden otros territorios para ahuyentar machos adultos extraños y de un año de edad, participar en persecuciones de hembras y atacar a depredadores. El desplazamiento por parte de una hembra del territorio de un macho al de otro constituye una de las pocas circunstancias bajo las que los machos transgreden persistentemente los límites territoriales. En algunas oportunidades, el macho que reclama a su compañera regresa a su territorio antes que el dueño de aquel al que voló la hembra tenga oportunidad de ahuyentarlo.[4]​ El macho invasor parece demostrar signos de reconocimiento de los «derechos territoriales» de su vecino,[4]​[5]​ pues cuando se acerca a la hembra lo hace con las manchas de sus alas ocultas y sin exhibirse, siendo que cada vez que vuelve a su propio territorio inmediatamente canta exponiendo las manchas de sus alas completamente.[4]​

Tamaño y hábitats de los territorios

Espadaña común (Typha latifolia). La superficie de los territorios en humedales disminuye en la medida en que aumenta la proporción de Typha spp.

El tamaño de los territorios varía enormemente según la calidad del hábitat,[6]​ y por lo general está negativamente relacionado a la densidad poblacional. En las cercanías de Madison, el tamaño de los territorios parecía afectado por la presión de los otros machos. Los nuevos residentes, especialmente aquellos en áreas bien pobladas, a menudo tenían territorios muy pequeños. Estos podían crecer repentinamente gracias a la desaparición de un macho adyacente o gradualmente como resultado de agresión persistente. Allí el tamaño promedio de diecisiete territorios de machos bien establecidos era de 330 m², siendo de 124 y 583 m² el más pequeño y el más extenso de ellos respectivamente.[4]​ En el sudoeste de Míchigan, la extensión media de los territorios de veintitrés machos era de 402 m².[7]​ Por otro lado, en Utah se encontraron territorios mucho mayores: 2936 m² en promedio, 1606 m² para el más pequeño y 4265 m² para el más grande.[4]​ En el este de Ontario, territorios a los costados de autopistas tenían un tamaño medio de 6000 m², con un máximo de 29 000 m².[8]​

En un estudio en el condado de Washtenaw (Míchigan), la superficie de los territorios en humedales disminuía en la medida en que aumentaba la proporción de monocotiledóneas de hoja ancha —principalmente Carex spp. de hoja ancha y Typha spp., en contraposición a Carex spp. de hoja angosta, Phalaris arundinacea y Calamagrostis canadensis— y al tiempo que se incrementaba la altura vegetativa general, dos características generalmente deseadas por los tordos sargento durante la temporada reproductiva. A su vez, los tamaños medios de los territorios en tierras altas eran generalmente entre 1,5 y 2 veces mayores que el de aquellos en humedales.[9]​

El éxito reproductivo de los tordos sargento machos varía en función de la calidad de los territorios.[10]​ Aquellos que se establecen en pantanos tienden a engendrar una descendencia más numerosa que los que se asientan en campos en tierras altas, en gran parte debido a que generalmente los machos con territorios pantanosos atraen a más compañeras.[10]​[11]​ Sin embargo, a diferencia de lo que pudiera esperarse, los machos que ocupan territorios en pantanos —hábitat de mayor calidad— no son socialmente dominantes respecto de los que defienden territorios en campos en tierras altas —hábitats de menor calidad—; de hecho, se ha encontrado evidencia de que los machos que se establecen en tierras altas son dominantes respecto de aquellos que se instalan en pantanos.[11]​ En ocasiones, establecen sus territorios en estanques de castores (Castor canadensis),[10]​[12]​ zanjas a los costados de las rutas,[2]​ e incluso en setos y jardines urbanos.[11]​

Obtención de un territorio

Macho cantando y exhibiéndose.

El establecimiento de un territorio es de enorme importancia para el éxito reproductivo de los machos puesto que aquellos que no consiguen una parcela representan colectivamente menos del 5% de las fecundaciones. Debido a que entre un 35 y un 80% de los machos reproductivamente competentes no logra hacerse de un territorio cada año,[nota 2]​ la competencia por estos es intensa.[10]​ La intensidad de la competencia se debe a la alta tasa de supervivencia anual y a la limitada disponibilidad de hábitats adecuados para la reproducción en gran parte de su área de distribución. La competencia se ve reflejada en el alto número de intrusiones a los territorios de los residentes, lo que obliga a estos a pasar buena parte de su tiempo alejando a machos no territoriales de sus dominios, y en el inmediato remplazo de aquellos por parte de otros machos tras removimientos experimentales de los primeros.[13]​ La adquisición de un territorio puede implicar el desplazamiento de un residente ya establecido.[14]​[15]​[16]​

Los machos normalmente consiguen un territorio por primera vez a los dos o tres años de edad:[10]​ no suelen reproducirse en su primer año,[4]​[17]​[18]​[19]​ a pesar de que ya entonces presenten espermatogénesis.[4]​ Las hembras se reproducen usualmente ya en la primera temporada reproductiva posterior a su nacimiento.[20]​[21]​ Entre los individuos de más de dos años, los machos no territoriales mayores no son más exitosos que los más jóvenes respecto de la eventual adquisición de un territorio.[1]​ La mayor parte de los machos adquiere un territorio en su tercer año y aproximadamente el 70 % de los que consiguen uno lo retiene por solo uno o dos años.[22]​

La importancia de las peleas parece ser limitada en la defensa del territorio respecto de otros machos.[1]​ Las contiendas agresivas por los territorios son infrecuentes.[2]​ Una vez que un territorio es ocupado, es raro que su dueño necesite ser agresivo para defenderlo de machos no territoriales debido a que la mayoría de estos espera a que el dueño de un territorio desaparezca para establecerse como macho territorial en lugar de hacer uso de la agresión para reclamar uno.[1]​[2]​ Los territorios abandonados a menudo vuelven a ser ocupados dentro de unos minutos —en alrededor de un 10% de los casos, son anexionados al territorio de algún macho territorial vecino—. Esto sugiere que los machos no territoriales que eventualmente logran adquirir un territorio son simplemente los primeros en descubrir un espacio dejado en desuso.[1]​

El establecimiento de territorios en la primera parte de la temporada reproductiva a menudo ocurre sin peleas ni interacciones debido al reducido número de machos compitiendo. Sin embargo, a medida que más machos aparecen, pueden surgir vigorosas batallas. Algunos machos filopátricos que llegan temprano a las áreas de reproducción tienden a ocupar territorios más grandes que los que tenían el año anterior y se retraen a medida que otros machos llegan y establecen sus propios territorios. Los machos que anteriormente habían ocupado territorios pequeños usualmente intentan apropiarse de mayores extensiones y a menudo tienen éxito. La mayoría de las aves, sin embargo, permanece dentro de los límites aproximados de sus antiguos territorios. Los antiguos residentes por lo general se muestran más tolerantes respecto de los invasores que los machos que ocupan un territorio por primera vez.[4]​

Interacciones entre los machos

En los casos en los que dos machos con territorios adyacentes regresan al mismo sitio un segundo año, los límites territoriales a menudo se ajustan a los del año anterior. Los machos cuyos territorios no son adyacentes pueden no haber desarrollado la tolerancia y el respeto mutuo, posiblemente cultivados en el año previo, característicos de vecinos asentados. Por ejemplo, en un estudio en las cercanías de Madison (sur de Wisconsin), se observó que cuando un macho residente desapareció y su vecino hacia el norte se desplazó a su territorio, este fue atacado vigorosamente por el vecino hacia el sur del primer macho, con el cual nunca había tenido contacto. No obstante, los machos bien establecidos se encuentran sobre los límites territoriales a lo largo de la temporada reproductiva.[4]​

Parece haber una tendencia para los machos con territorios adyacentes a enfrentarse en puntos bastante definidos sobre el límite de sus territorios, principalmente cuando arbustos o árboles proporcionan perchas más altas. Normalmente estas confrontaciones no pasan a mayores, pero en ocasiones se producen peleas bastante serias. Los encuentros de este tipo surgen principalmente de los movimientos y comportamiento de las hembras residentes que suscitan reacciones sexuales por parte de los machos vecinos. Un macho rara vez interfiere cuando su compañera es atacada agresivamente por el macho vecino, pero cuando este se acerca al límite territorial con una respuesta sexual obvia inmediatamente se encontrará con un macho en guardia.[4]​

Los machos territoriales se familiarizan con las habilidades competitivas de sus vecinos a través de interacciones regulares con ellos y de la observación de contiendas entre los dueños de territorios aledaños e intrusos. Aquellos cuyas habilidades competitivas son percibidas como pobres sufren un mayor grado de agresión por parte de sus vecinos,[23]​[24]​ y son más proclives a perder parte de sus territorios en favor de machos territoriales colindantes. De hecho, cuando un intruso se posa sobre un territorio ocupado y el propietario de dicho territorio no lo ahuyenta inmediatamente, sus vecinos invaden con frecuencia el territorio en cuestión y se posan cerca del intruso; los vecinos no se marchan sino hasta que el dueño del territorio haya repelido al intruso.[24]​

A pesar de que el tamaño corporal y el de la mancha alar estén relacionados a las posibilidades de éxito en interacciones agresivas entre individuos en cautiverio,[11]​[23]​ los machos territoriales no difieren de los no territoriales en ninguno de esos dos aspectos.[16]​[23]​ Sin embargo, cuando se encuentran en sus dominios, los machos territoriales exponen enteramente sus manchas en exhibiciones sexuales o territoriales, mientras que los no territoriales suelen mantenerlas ocultas al inmiscuirse en el territorio de otro macho. La ventaja de poder cubrir señales agresivas como las manchas alares en esta especie radica en la posibilidad de ocultarlas cuando su exhibición es inapropiada y de enseñarlas cuando es oportuno. Así, los machos no territoriales que esconden sus manchas alares al invadir el territorio de otro macho son capaces de evitar suscitar una fuerte respuesta agresiva, pudiendo exhibirlas inmediatamente si logran establecer un territorio.[23]​

Maneras de obtener un territorio

Si bien algunos machos territoriales son remplazados durante la temporada reproductiva, la enorme mayoría de ellos obtiene un territorio por primera vez al remplazar a un anterior macho territorial que no sobrevivió al invierno.[nota 3]​[25]​ Asimismo, los machos pueden establecerse en territorios ya ocupados a través de un proceso gradual y persistente que implica una serie de conductas. El macho recién llegado vuela bajo sobre algún territorio ajeno moviendo las alas lentamente, alternando planeos y batimientos alares. A veces, mientras planea sobre el territorio, mira hacia atrás sobre su hombro hacia el macho residente. Como intentando ponerlo a prueba, vuela constantemente en dirección al macho territorial provocándolo a perseguirlo y, cuando esto sucede, se retira o lo evita y vuela en círculos sobre el territorio, cambiando de velocidad y a veces planeando. De esta manera, el intruso conduce al macho territorial más y más alto, siempre en círculos, a veces hasta que alcanzan varias decenas de metros y en ocasiones lejos del territorio. A menudo, durante el vuelo, el macho desafiante picotea al residente y viceversa. El macho territorial intenta mantenerse sobre el otro, alternadamente planeando y volando coordinadamente con él, hasta que uno u otro logra separarse. Luego el intruso vuela a otro lado o bien de regreso al territorio y el vuelo comienza nuevamente. Los machos nuevos pueden desafiar a varios residentes o incursionar en sus territorios como intentando encontrar un oponente adecuado. Varios machos pueden perseguir simultáneamente a un recién llegado desafiante.[4]​

En ocasiones, los machos invaden territorios en presencia de sus dueños simplemente haciéndose presentes en el área y permaneciendo allí a pesar de los ataques recibidos. En ciertas oportunidades, sin embargo, demuestran dominancia inmediata sobre el residente, exhibiéndose en sus perchas favoritas, atacándolo ferozmente cada vez que este intenta ingresar a su territorio y persiguiéndolo para ahuyentarlo, incluso cuando se trate de un macho territorial bien establecido que haya estado en poder de ese territorio durante más de un mes y ocupado el mismo territorio a lo largo de más de cinco temporadas. También se ha observado a un recién llegado apropiarse de una parte de los dominios de un macho residente en la que una hembra ya había construido su nido. La hembra permaneció con su nido y luego copuló con el nuevo macho para su segunda nidada. Tras la pérdida de parte de su territorio en manos del nuevo macho, el primero aún demostró interés en la que había sido su compañera durante algunas semanas, pero eventualmente su actitud hacia ella se volvió hostil.[4]​

Comportamiento de los machos territoriales y no territoriales

Macho atacando a un buitre americano cabecirrojo (Cathartes aura).

Durante el período de las cópulas, los machos permanecen en sus territorios el 94 % del día.[26]​ Se alimentan regularmente fuera de ellos durante la temporada reproductiva, pero estas ausencias son breves.[13]​ Cuando aún no están listos para emparejarse, los machos repelen incluso a las hembras de sus parcelas.[5]​ Es raro que un macho cambie de territorio durante la época de reproducción,[1]​ debido a que son poco comunes las muertes entre los machos territoriales —por inanición o depredación— en este período, lo que restringe la cantidad de territorios que se vuelven disponibles.[13]​ Por otro lado, los machos no territoriales se desplazan sobre amplias áreas geográficas.[1]​ Pocos machos no territoriales permanecen en las cercanías de un territorio dado por más de un día.[2]​ Experimentos de removimiento sistemático de las aves de sus territorios sugieren que la población extra de machos que se encuentra presente en los pantanos antes de las cópulas desaparece después de las mismas.[27]​

Agresividad interespecífica

Tordo cabeciamarillo (Xanthocephalus xanthocephalus) macho. Los machos de esta especie y los de tordo sargento son mutuamente agresivos.

El tordo sargento puede ser muy agresivo al defender su territorio de la intrusión de otras aves:[28]​ además de a potenciales competidores de su especie, ataca a menudo a tordos tricolores (Agelaius tricolor) y tordos cabeciamarillos (Xanthocephalus xanthocephalus),[29]​ e incluso a aves de mucho mayor tamaño como el cuervo americano (Corvus brachyrhynchos),[30]​[31]​ la urraca (Pica pica),[4]​ aves de presa,[4]​[32]​ y garzas,[5]​[32]​ y hasta mamíferos grandes como ovejas y caballos.[4]​ Los cuervos, halcones y águilas pescadoras (Pandion haliaetus) son a veces perseguidos mucho más allá de los límites de los territorios. Mientras que en ocasiones los tordos cabecicafé (Molothrus ater) depositan sus huevos en nidos aislados de tordo sargento sin ser descubiertos, cuando intentan hacerlo en nidos en colonias son ahuyentados.[5]​ Los encuentros deliberados con cernícalos americanos (Falco sparverius) probablemente sean poco comunes; no obstante ello, se sabe de triunfos de tordos sargento machos en enfrentamientos pico a pico en medio del aire con individuos de esa especie.[4]​ Ocasionalmente los tordos sargento machos son desplazados de sus territorios tras la llegada de los tordos cabeciamarillos machos.[13]​

Es bien conocida la predisposición del tordo sargento macho a atacar a seres humanos durante la temporada reproductiva.[4]​ Si una persona se acerca a una colonia reproductiva, incluso a unos treinta metros de ella, el macho abandonará su percha de vigilancia y volará a su encuentro emitiendo llamados de alarma; se mantendrá suspendido sobre su cabeza y amenazará con atacar, aunque rara vez haga contacto físico. Sin embargo, algunos machos particularmente pugnaces pueden picotear insistentemente a las personas en repetidas embestidas e incluso posarse por un instante sobre ellas.[5]​

Se sabe que tanto machos como hembras repelen agresivamente a los chivirines pantaneros (Cistothorus palustris), un depredador común en nidos de esta especie, de los alrededores de sus nidos.[33]​[34]​ Un estudio encontró que los tordos sargento evitaban a los chivirines pantaneros —otra especie que anida en pantanos—[35]​ reproduciéndose entre vegetación más dispersa que la que emplean aquellos; resulta más fácil para los tordos sargento defender este tipo de vegetación contra la intrusión de los chivirines. A la inversa, los chivirines parecían preferir la vegetación más densa, en donde eran más proclives a evitar la agresividad del tordo sargento. Estas diferencias en la selección del hábitat entre una y otra especie resultaban en una segregación espacial de sus áreas de reproducción.[33]​ De esta manera, la agresión del tordo sargento hacia el chivirín pantanero produce un territorialismo interespecífico parcial.[35]​

Territorialismo en machos de un año

Macho subadulto (de un año de edad) en Carolina del Norte.

En ciertas oportunidades, machos de un año de edad persiguen y atacan a adultos en vuelo, establecen territorios temporalmente por dos o tres semanas realizando las mismas exhibiciones completas de los adultos —a pesar de que su plumaje no sea tan brillante— e incluso, raras veces debido a su tendencia a no conservar un territorio por mucho tiempo, logran reproducirse con éxito.[4]​ Cuando en ocasiones machos subadultos logran establecer un territorio, es más común que lo hagan en hábitats de inferior calidad.[11]​ Al intentar los machos de un año acercarse a las hembras, en casi todos los casos ellas emiten un rápido, fuerte y estridente pii-sii-jii-jii-jii, a veces entreabriendo y cerrando rápidamente las rémiges primarias. Los machos residentes generalmente responden volando hacia ellos para ahuyentarlos. Las hembras no son receptivas respecto de estos machos: a menudo escapan de ellos perdiéndose entre las totoras (Typha spp.) cuando aquellos se les acercan e incluso llegan a picotearlos.[4]​

Los machos de un año a veces se aproximan a individuos nacidos esa misma temporada y muestran una actitud que sugiere motivación sexual. Posiblemente se sientan atraídos a los juveniles por la postura que estos adoptan al pedir alimento, que se asemeja mucho a la postura precopulatoria de las hembras. En la mayor parte de las ocasiones, sin embargo, son repelidos incluso por las aves más jóvenes. Se han observado varios juveniles pidiendo comida a machos adultos y ahuyentando machos de un año inmediatamente después. En algunos casos, no obstante, estos machos logran montar a los jóvenes.[4]​

Comportamiento de las hembras en los territorios

Agresividad intrasexual femenina

Las hembras residentes intentan repeler a las hembras invasoras.

Las actividades de las hembras establecidas están en gran parte restringidas a los territorios de sus compañeros, principalmente debido a las respuestas agresivas por parte de los machos vecinos, los que por lo general reaccionan con hostilidad frente a las hembras emparejadas con otros machos.[4]​ Una de las principales tareas de las hembras consiste en la defensa agresiva del área contra la intrusión de otras hembras.[4]​[36]​ Las hembras residentes intentan repeler a las hembras invasoras haciendo uso de vocalizaciones, exhibiciones y persecuciones agresivas. Las hembras reconocen los límites de los territorios de los machos y defienden subsecciones dentro de estos contra nuevas hembras y compañeras de harén.[37]​ Las interacciones agresivas, comportamiento territorial e interacciones vocales sugieren que las residentes intentan impedir que nuevas hembras se unan a los harenes.[37]​[38]​ Sin embargo, existe evidencia de que, a diferencia de lo que sucede entre los machos ―cuya agresividad territorial limita la densidad de individuos reproductivos―, los niveles de agresividad exhibidos por las hembras primarias no se correlacionan con el tamaño del harén de su compañero ni con la diferencia temporal entre la iniciación del nido de las hembras primaria y secundaria.[nota 4]​[39]​

La intolerancia entre hembras varía considerablemente.[4]​ Al principio, las hembras intentan defender una gran porción del territorio del macho, pero a medida que su ciclo reproductivo progresa su atención se vuelca al nido y a un área circundante mucho menor.[21]​[4]​ Para el momento en que las hembras tienen huevos en sus nidos, generalmente han desarrollado una tolerancia mutua dentro del territorio del macho, aunque el sitio del nido sigue siendo defendido vigorosamente.[4]​ Empero, otras observaciones detectaron un mayor grado de agresividad por parte de las hembras hacia modelos de hembras de la misma especie a medida que progresaba la temporada reproductiva, lo cual fue interpretado a la luz de la teoría de la inversión parental. Se sugirió que las hembras incrementarían la intensidad de la defensa de sus polluelos debido a que el costo de remplazarlos sería entonces mayor que anteriormente.[38]​

Se ha sugerido que la agresión entre las hembras podría deberse a su deseo de asegurarse la porción no compartible de la inversión parental del macho, es decir, la alimentación de los polluelos, en contraposición a la protección de los nidos de la depredación, cuyos beneficios son compartidos por las distintas compañeras de un mismo macho. Esta hipótesis sostiene que una hembra debería ser más agresiva hacia otra hembra que muestre interés en aparearse con el macho propietario del territorio en el que ella tiene su nido que hacia una hembra que simplemente esté posada en ese territorio. Presentaciones de aves embalsamadas en las cercanías de nidos activos confirmaron dicha predicción, pues las hembras atacaban con una frecuencia significativamente mayor a sus congéneres embalsamadas dispuestas en una postura precopulatoria que a las que se encontraban en una posición normal. El macho dedica la mayor parte de su esfuerzo en la alimentación de los polluelos al nido de su compañera primaria. Por lo tanto, las hembras primarias deberían ser más agresivas que las secundarias y efectivamente fueron aquellas las que atacaron más frecuentemente a las aves embalsamadas.[40]​ Observaciones de campo entre individuos vivos también revelaron que las hembras primarias eran más agresivas que las otras.[41]​

Establecimiento de las hembras

Por otro lado, usualmente las hembras recién llegadas establecen sus «territorios» sin mucha oposición por parte de las residentes. En los territorios masculinos extensos, donde hay más espacio para que las hembras instituyan subdivisiones, los altercados son leves; en territorios masculinos más pequeños, las peleas son de mayor magnitud. A veces, al comienzo del establecimiento territorial femenino, la intolerancia entre hembras está tan generalizada que se les dificulta a otras hembras ingresar en el territorio de un macho. Las nuevas hembras ocasionalmente se abren camino a un territorio por medio de la perseverancia, las amenazas y las peleas.[4]​

El macho a menudo interfiere en esas disputas, atacando invariablemente a su compañera original. Se han observado instancias en que, mientras un macho ataca a su compañera, que ha intentado ahuyentar a una hembra recién llegada, esta última es cortejada y atraída por un macho adyacente desde los límites territoriales, y en que a pesar de que la hembra residente ahuyentase a la recién llegada varias veces y de que el macho observara la escena sin interferir, la nueva hembra perseverara en su regreso y finalmente se asentase en el territorio de aquel. Incluso después de que se desarrolla una tolerancia mutua entre las hembra de un mismo harén, las visitas de estas en nidos ajenos son respondidas con agresividad. Las hembras de territorios masculinos vecinos son activamente rechazadas al principio, aunque luego se desarrolla una tolerancia mutua parcial. Cuando las hembras no logran criar una nidada exitosamente, en ocasiones se quedan dentro de los límites del territorio de su compañero, pero es más frecuente que se trasladen fuera de ellos para volver a anidar.[4]​

Hipótesis sobre la dominancia de los machos territoriales

Por lo general, los machos territoriales derrotan a sus retadores en disputas por la posesión del territorio.[13]​ John Maynard Smith y Geoff Parker describieron tres asimetrías entre machos contendientes que pueden determinar el resultado de altercados territoriales.[nota 5]​ La primera asimetría tiene lugar cuando la habilidad para pelear de ambos contendientes es desigual, es decir, cuando hay una diferencia en el potencial de retención de un recurso (Resource Holding Potential o RHP).[2]​[42]​[43]​ En este caso, los individuos que resultan victoriosos en las reyertas lo hacen debido a su mayor tamaño, fuerza, etc. Si bien las asimetrías en el RHP parecen ser suficientes para explicar los resultados de muchas confrontaciones, existe poca evidencia de que haya diferencias en el RHP entre machos adultos territoriales y no territoriales en el tordo sargento. En general, las asimetrías en el RHP no parecen dar cuenta de la dicotomía territorial-no territorial en esta especie.[2]​

Una segunda asimetría que puede determinar el resultado de las disputas podría ser una asimetría sin correlación alguna. En este caso, los contendientes emplearían alguna regla arbitraria para resolver los altercados, evitando así incrementar la agresividad. Se asume que un aumento en los niveles de agresividad es indeseable para ambas partes puesto que los dos participantes corren el riesgo de salir heridos. En las reyertas territoriales en las que no hay asimetrías en el RHP, la teoría sobre la asimetría no correlacionada que propone que «el residente le gana al intruso» es la regla arbitraria usual por medio de la cual los contendientes evitan una mayor agresividad. Es probable que esta regla sea común en la naturaleza. Se ha argumentado que las reglas arbitrarias solo deberían aplicarse a confrontaciones en las que el valor del recurso por el que se compite sea bajo. Así, si las desocupaciones de territorios son lo suficientemente frecuentes como para que todos los contendientes tengan oportunidades de obtener uno y si los costos de esperar no son mayores que los de pelear por la obtención de un territorio, entonces un territorio debería ser un recurso con un valor relativamente bajo. Sin embargo, las poblaciones de tordos sargento a menudo presentan grandes cantidades de machos no territoriales incapaces de encontrar territorios libres. Además, es probable que los machos no territoriales no se reproduzcan. Estos factores posiblemente hagan de los territorios un recurso de alto valor. Se ha sugerido que en situaciones como esta los machos no territoriales deberían convertirse en «forajidos» y estar dispuestos a incrementar la agresividad con frecuencia en lugar de renunciar a la posibilidad de reproducirse. Si este argumento se aplica al tordo sargento, es improbable que asimetrías no correlacionadas determinen el resultado de los altercados por la propiedad de los territorios.[2]​

La alternativa restante para explicar el resultado de las reyertas territoriales es una asimetría en el valor del territorio. En este caso, se presume que los machos territoriales tienen más por ganar si emergen victoriosos de la confrontación que sus retadores y por ello están dispuestos a pelear más ferozmente.[2]​[42]​[43]​ Una asimetría en el valor del territorio podría dar cuenta de por qué, cuando no hay evidencia de asimetrías en el RHP, un individuo gana determinada contienda por un recurso valioso.[2]​

Base teórica de la hipótesis de la asimetría de valor

Existen varios factores que contribuyen a la asimetría en el valor de los territorios, los cuales pueden clasificarse en tres categorías. La primera implica la cantidad de tiempo que el macho territorial ha estado en posesión de su territorio.[2]​ Los residentes invierten tiempo en el aprendizaje de la ubicación de recursos tales como el alimento o rutas de escape que les permitan huir de los depredadores.[2]​[43]​ Asimismo, la experiencia en el territorio puede hacer a los propietarios más eficientes en la defensa del mismo. Estas inversiones dan lugar a una asimetría en el conocimiento, la cual convierte al territorio en más valioso para los machos territoriales que para sus retadores.[2]​

Una segunda categoría está relacionada a la familiaridad con los vecinos.[2]​[43]​ Los residentes invierten esfuerzo en las disputas por los límites territoriales con sus vecinos, y estas inversiones disminuyen a medida que los vecinos se familiarizan más y más entre sí. Los altercados con vecinos familiares podrían ser menos costosos que los intentos por renegociar los límites territoriales con un macho no territorial que se establece entre un propietario y su vecino. Incluso los vecinos podrían beneficiarse al cooperar en la expulsión de machos no territoriales que estén intentando asentarse. Como posible evidencia de que dicha «cooperación» entre los tordos sargento es beneficiosa, cabe destacar que los machos con uno o más vecinos familiares tienen un éxito reproductivo más alto que aquellos con vecinos desconocidos solamente. Esto implica que un residente podría salir favorecido al ayudar a sus vecinos a conservar sus territorios. De esta manera, un macho con vecinos familiares podría ser capaz de conservar su territorio incluso si fuera competitivamente inferior que algunos de sus retadores. Incluso en ausencia de cooperación entre los vecinos, un macho que ha establecido límites con sus vecinos tiene una ventaja sobre los machos no territoriales al conocer la ubicación exacta de dichos límites. Un nuevo macho en un territorio debería tener que pagar el precio de establecer los límites con cada uno de sus vecinos, lo que le demandaría esfuerzo en disputas para delimitar los territorios. Así, por estas dos razones, la presencia de vecinos debería hacer a los territorios más valiosos para los propietarios que para los machos no territoriales.[2]​

La tercera categoría de factores que contribuyen a la asimetría en el valor de los territorios se vincula a la inversión reproductiva. Los residentes han invertido en el establecimiento de vínculos de pareja dependientes del territorio. A su vez, si el propietario ya ha engendrado descendencia y su futuro esfuerzo en la defensa del nido incrementa las posibilidades de supervivencia de sus polluelos, este tendrá más que ganar de la conservación de su territorio de lo que ganaría un macho no territorial de la ocupación del mismo.[2]​

Evidencia contra la hipótesis de la asimetría de valor

Con el fin de estudiar la recuperación de los territorios por parte de sus propietarios, en un estudio en el sudeste de Ontario se removió una serie de machos territoriales, se los mantuvo en cautiverio durante períodos de tiempo variables —dos a treinta días— y se intentó también atrapar a sus sucesivos remplazantes hasta que el último de ellos no reaccionara ante el señuelo empleado para capturarlos o hasta que el territorio ya no fuera reocupado por doce días, después de lo cual se le permitía al remplazante «final» tomar posesión del territorio sin ser molestado. En todos los casos, los remplazantes eran devueltos a sus respectivos territorios antes o al mismo tiempo que el correspondiente residente. En cada instancia en la que un macho liberado reclamaba un territorio en perjuicio de un remplazante final, se trataba del propietario original, excepto en dos oportunidades: en una fue un primer remplazante y en otra, un sexto remplazante. Si bien de todos los machos removidos de los territorios —residentes y remplazantes— solo los primeros lograban regularmente recuperar la parcela, solamente tenían éxito en aproximadamente la mitad de las veces.[2]​

Efecto del período de ocupación de un territorio

Si un más prolongado período de ocupación de un territorio da a los machos territoriales una ventaja en cuanto al conocimiento sobre la ubicación de los recursos —y/o sobre sus vecinos—, tal como lo sugeriría la hipótesis de la asimetría en el valor del territorio, entonces ausencias más extendidas de los residentes deberían incrementar las oportunidades de los remplazantes finales de superar estas asimetrías. A su vez, independientemente de las asimetrías en el valor de la parcela, una mayor pérdida de peso por parte del propietario derivada de un más extenso período en cautividad podría reducir su RHP y, así, sus probabilidades de éxito en el reclamo de su territorio. Por una u otra razón, un cautiverio más largo del macho territorial debería afectar positivamente las posibilidades de éxito del remplazante final en la conservación del territorio experimentalmente desocupado. Cada día que un residente pasaba en cautiverio y cada día que un remplazante final estaba en posesión del territorio debería beneficiar a este último. Sin embargo, se encontró que ni la cantidad de tiempo que un propietario era apartado de su territorio ni la duración del período en que el remplazante se lo apropiaba subsecuentemente incidían sobre las probabilidades y la velocidad de recuperación de la parcela por parte del macho territorial.[2]​

El tiempo de ocupación de los territorios por parte de los remplazantes finales que eran eventualmente desplazados por los propietarios liberados no difería del de aquel de los remplazantes finales que lograban mantenerse en posesión de los territorios. Además, los remplazantes finales no eran más exitosos en la conservación de los territorios cuando los residentes habían sido mantenidos en cautiverio por más tiempo. Con respecto a la velocidad con la que los machos territoriales reconquistaban sus territorios, contrariamente a cualquier predicción, los remplazantes finales eran desplazados más rápidamente por aquellos propietarios que habían permanecido más tiempo en cautiverio. A su vez, los remplazantes finales que habían ocupado territorios por más tiempo también tendían a ser desalojados más rápidamente. Asimismo, ni la cantidad de machos removidos de un territorio ni la pérdida de peso por parte de los residentes se correlacionaban significativamente con la velocidad con la que los remplazantes finales perdían sus territorios.[2]​

El estudio arrojó un resultado contrario a la intuición respecto de que períodos más largos de cautiverio ayudaban a los machos territoriales a reclamar sus parcelas más rápidamente. Sin embargo, entre los propietarios exitosos, una cautividad más prolongada estaba asociada con una menor pérdida de peso. Aunque esta relación no era significativa, sugiere que los propietarios exitosos se aclimataron al aviario y a partir de allí sus pesos comenzaron a recuperarse. Cuando eran liberados después de este período de aclimatación, estaban en mejor forma para recobrar sus territorios de lo que habrían estado si hubieran sido puestos en libertad poco después de su captura.[2]​

Con respecto al RHP, cabe mencionar que la pérdida de peso durante el período de cautiverio no era distinta entre los propietarios que lograban recobrar el control de sus territorios y aquellos que no. La pérdida de peso promedio era de aproximadamente un 12% para ambas categorías de machos. Incluso si bien los machos exitosos necesitaban más tiempo para recuperar sus territorios cuando habían perdido más peso, esta relación no era fuerte.[2]​

Efecto de la cantidad de vecinos y la inversión reproductiva

Cuantos más vecinos tenga un macho, más probable será que tenga al menos algún vecino familiar. A su vez, los residentes deberían beneficiarse de tener límites territoriales bien establecidos con sus vecinos, más allá de que se hayan o no familiarizado entre sí en años anteriores. Por lo tanto, un propietario debería tener más éxito en el reclamo de su territorio si tiene una mayor cantidad vecinos. Empero, el número de vecinos que los machos territoriales solían tener tampoco influía sobre su éxito respecto de la recuperación de sus territorios. Tampoco había relación entre el tiempo requerido por los residentes exitosos para reclamar sus territorios y la cantidad de vecinos que tenían.[2]​

Al comparar el éxito de los propietarios en el reclamo de sus territorios originales en desmedro de remplazantes que anteriormente habían sido machos no territoriales o vecinos del residente que anexionaron a sus dominios la parcela liberada, se encontró que la proporción de territorios que los propietarios recuperaban de machos previamente no territoriales era similar a aquella reclamada a vecinos. Esto indica que los machos anteriormente no territoriales y los vecinos constituían remplazantes igualmente tenaces.[2]​

Según la hipótesis de la asimetría en el valor del territorio, los machos territoriales capturados después de haber fecundado los huevos en sus territorios y liberados cuando los polluelos aún se encontraban en él deberían ser más exitosos en la posterior recuperación de su parcela que aquellos removidos antes del comienzo de la reproducción y liberados después de que el remplazante final hubiera fecundado los huevos. A su vez, este efecto debería verse magnificado con un creciente tamaño de los harenes. Sin embargo, las probabilidades y la velocidad de recuperación de la parcela por parte del macho territorial eran las mismas sin importar el tamaño de su harén o si era o no el padre probable de los polluelos nacidos en su territorio. Así, no se encontró evidencia de que la inversión reproductiva afectara la dominancia territorial.[2]​

Irrelevancia de los anteriores factores

Aunque estos hallazgos son consistentes con la idea de que las asimetrías en el valor de un territorio son irrelevantes en el resultado de las reyertas, son inconsistentes con el corolario de la misma respecto de que los individuos no territoriales deberían convertirse en «forajidos» y luchar ferozmente por dichos territorios. Se ha argumentado que las asimetrías en el valor de un recurso deberían ser irrelevantes en la predicción del resultado de confrontaciones por recursos intrínsecamente valiosos, lo cual concuerda con el hecho de que ni la cantidad de tiempo que un macho territorial había estado alejado de su territorio, ni el número de vecinos que solía tener, ni la inversión reproductiva que había hecho fueran de importancia en la recuperación de las parcelas por parte de los propietarios originales capturados y liberados días más tarde. Por otro lado, también se ha sugerido que si el éxito reproductivo solo puede ser asegurado a través de la obtención de un territorio y si las desocupaciones de territorios son poco frecuentes, los machos no territoriales deberían volverse «forajidos» y pelear con ferocidad de ser necesario. Sin embargo, es raro que un macho no territorial se torne agresivo en contiendas por la propiedad de un territorio.[2]​

Los forajidos podrían incurrir en algún perjuicio —heridas o muerte— si se involucran en disputas violentas con los residentes, pero, de tener éxito, disfrutarían la ventaja de conseguir un territorio antes que un «pacifista». En cambio, el pacifista no debería enfrentar costo alguno derivado de la propia adquisición de un territorio, pero tendría que vivir lo suficiente como para encontrar un territorio desocupado. Dada la tasa de retorno de los machos a los mismos territorios reproductivos entre dos años consecutivos —52% en un estudio de seis años en el este de Ontario—, parece probable que un pacifista que sobreviva hasta la siguiente temporada tenga grandes probabilidades de encontrar un territorio libre. Si los pacifistas tienen solo las mismas posibilidades de supervivencia anual que los machos territoriales —es decir, alrededor del 50%—, su estrategia podría ser demasiado costosa como para prevalecer, incluso si llegara a darse el caso de que todos los pacifistas sobrevivientes consiguieran un territorio.[nota 6]​ Sin embargo, los pacifistas no incurren en ninguno de los costos reproductivos de los machos territoriales y por lo tanto podría ser que sobrevivieran a una tasa bastante mayor al 50% anual.[2]​

Importancia de la asimetría arbitraria

Si la propiedad territorial es independiente de asimetrías en el RHP o en el valor del territorio, es probable que los machos no territoriales ubiquen y reclamen territorios desocupados de manera oportunista, pues estas oportunidades se darán azarosamente respecto de la calidad del hábitat. Si el primer macho no territorial en detectar un territorio libre se convierte en su propietario, el éxito reproductivo masculino sería predecible en base a las habilidades de descubrir territorios desocupados. Después de que un macho no territorial haya localizado uno de estos territorios, otros machos no territoriales respetarían la propiedad territorial porque no querrían correr el riesgo de sufrir una herida en un altercado. Esto implicaría que, una vez que un territorio libre es reclamado, la regla arbitraria de que «el propietario le gana al intruso» mantendría la dicotomía territorial-no territorial. Esta asimetría arbitraria no da cuenta de los resultados de los experimentos realizados, pues los residentes originales liberados no respetaban el recientemente adquirido estatus de propietario de los remplazantes. La tasa de éxito de aproximadamente un 50% de los machos territoriales liberados en la recuperación de sus parcelas encaja con la expectativa de una «guerra simétrica de desgaste», en la que los contendientes estén a un mismo nivel, pero en la que ambos asuman que son los dueños del territorio. Los experimentos de removimiento forzaron a los residentes a ausentarse de sus territorios por períodos más prolongados de lo que ocurre en la naturaleza y estas situaciones artificiales incrementaron la frecuencia de las guerras de desgaste.[2]​

Debido a que los machos adultos territoriales y no territoriales no difieren en su RHP, el hecho de que los remplazantes mantenidos en cautiverio no reclamaran los territorios en perjuicio de los remplazantes finales, como sí lo hacían los propietarios originales, no puede ser atribuido a una inferioridad competitiva. Sin embargo, los remplazantes mantenidos en cautiverio diferían tanto de los residentes como de los remplazantes finales en el tiempo de tenencia de los territorios. La incapacidad de aquellos de recuperar las parcelas de las que habían sido removidos pudo haber sido consecuencia de no haber estado en posesión de las mismas el suficiente tiempo para consolidar su dominancia territorial y, por lo tanto, de no estar dispuestos a participar en guerras simétricas de desgaste con los propietarios originales y los remplazantes finales.[2]​

En circunstancias naturales, la asimetría arbitraria de macho territorial-no territorial podría ser suficiente para mantener dicha dicotomía de estatus, especialmente si la estrategia del forajido es menos provechosa que respetar la asimetría arbitraria y simplemente aguardar a que surja la oportunidad de reclamar un territorio. Esto implica que la competición por los territorios es de menor importancia para los tordos sargento machos que los rigurosos requisitos para sobrevivir hasta la adultez, detectar un territorio desocupado y mantener una condición física mínima necesaria para conservarlo.[2]​

Evidencia a favor de la hipótesis de la asimetría de valor

En dos experimentos de removimiento de machos territoriales en el este de Washington, se encontró que el tiempo de ocupación de la parcela sí influía sobre la dominancia territorial. Cuando los propietarios eran mantenidos en cautiverio por solo siete a 49 horas, el 91% de ellos —50 de 55— recuperaba sus territorios eventualmente[2]​ —fuere cuando eran puestos en libertad o bien durante los siguientes días o semanas—,[42]​ mientras que solo el 16% —4 de 25— recobraba su parcela después de entre seis y siete días de cautividad. El éxito de los machos que habían permanecido en cautiverio durante más tiempo ascendía a un 73% —8 de 11— cuando a sus remplazantes se les permitía ocupar los territorios por solo dos o tres días, lo que sugiere que los remplazantes requieren tres días o más en un territorio para consolidar su dominancia. Dichos resultados contrastan marcadamente con la tasa de éxito en la recuperación de los territorios de un 48% entre los machos territoriales del estudio en el sudeste de Ontario después de un período de cautiverio de dieciséis días en promedio y de que los remplazantes finales hubieran ocupado sus territorios durante un promedio de ocho días.[2]​

El hecho de que en Washington los remplazantes renunciaran a sus territorios ante la insistencia de los propietarios originales después de haber estado en posesión de ellos durante solo dos a tres días pero no cuando se los habían apropiado durante siete días sugiere que en el primer caso los territorios carecían de suficiente valor para los remplazantes como para disputárselos a los residentes, mientras que en el segundo caso el valor de estos habría sido mayor. A diferencia de los experimentos en Ontario, estos resultados apoyan la hipótesis de la asimetría de valor como explicación de la dominancia territorial y proporcionan evidencia de que en las aves las diferencias en la profundidad del conocimiento de o en la inversión en un área y la concomitante disposición a confrontaciones por ella contribuyen a la dominancia territorial.[43]​

Véase también

Notas

  1. ↑ Entiéndase por «percha» una rama o cualquier otra cosa que sirva a las aves para posarse.
  2. ↑ Según otras fuentes, aproximadamente la mitad de los machos no tiene éxito en la consecución de un territorio durante la temporada reproductiva (Metz y Weatherhead 1991).
  3. ↑ En temporadas subsecuentes, lo más usual es que simplemente vuelvan a establecerse en el territorio que habían ocupado el año anterior.
  4. ↑ Entiéndase por «hembra primaria» la primera compañera que un macho consigue en una temporada y por «hembra(s) secundaria(s)» la(s) hembra(s) que subsecuentemente se establece(n) en su territorio.
  5. ↑ Entiéndase por «asimetría» una diferencia entre dos machos respecto de alguna cualidad vinculada al establecimiento y conservación de un territorio.
  6. ↑ Esto quiere decir que si los pacifistas tienen las mismas probabilidades de sobrevivir hasta la temporada reproductiva siguiente que los machos territoriales, su tasa de supervivencia anual quizá sea demasiado baja como para diferir la posibilidad de reproducirse hasta el año entrante sin hacer grandes esfuerzos por conseguir un territorio en la temporada presente. Si este fuera el caso, las bajas probabilidades de supervivencia de los machos no territoriales probablemente los inducirían a adoptar una postura más agresiva que tal vez les permitiera obtener un territorio sin correr el riesgo de esperar hasta el año próximo.

Referencias

  1. ↑ a b c d e f g Shutler, Dave; Weatherhead, Patrick J. (1994). «Movement patterns and territory acquisition by male red-winged blackbirds». Canadian Journal of Zoology (en inglés) (NRC Research Press) 72: 712-720. Consultado el 4 de septiembre de 2011. 
  2. ↑ a b c d e f g h i j k l m n ñ o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad Shutler, Dave; Weatherhead, Patrick J. (agosto de 1992). «Surplus territory contenders in male red-winged blackbirds: Where are the desperados?». Behavioral Ecology and Sociobiology (en inglés) (Springer-Verlag) 31 (2): 97-106. Consultado el 11 de enero de 2013. 
  3. ↑ Shutler, Dave; Weatherhead, Patrick J. (1991). «Owner and floater red-winged blackbirds: determinants of status». Behavioral Ecology and Sociobiology (en inglés) (Springer-Verlag) 28 (4): 235-241. Consultado el 20 de agosto de 2011. 
  4. ↑ a b c d e f g h i j k l m n ñ o p q r s t u v w x y z aa Nero, Robert W. (junio de 1956). «A behavior study of the red-winged blackbird: II. Territoriality». The Wilson Bulletin (en inglés) (Wilson Ornithological Society) 68 (2): 129-150. 
  5. ↑ a b c d e Bent, Arthur Cleveland (1958). «Red-winged Blackbird, Agelaius phoeniceus [Eastern Redwing]». Life Histories of North American Blackbirds, Orioles, Tanagers, and Allies (Life Histories of North American Birds) (en inglés). Instituto Smithsoniano, United States National Museum Bulletin 211. pp. 123-150. Consultado el 20 de febrero de 2011. 
  6. ↑ Homan, H. Jeffrey; Penry, Linda B.; Linz, George M. (10 de febrero de 2004). «Linear modeling of blackbird populations breeding in central North America». National Sunflower Association Research Forum Papers (en inglés) (National Sunflower Association). Consultado el 10 de enero de 2013. 
  7. ↑ Turner, Andrew M.; McCarty, John P. (1998). «Resource availability, breeding site selection, and reproductive success of red-winged blackbirds». Oecologia (en inglés) (Springer-Verlag) 113 (1): 140-146. Consultado el 7 de enero de 2013. 
  8. ↑ Eckert, Christopher G.; Weatherhead, Patrick J. (enero de 1987). «Male characteristics, parental quality and the study of mate choice in the red-winged blackbird (Agelaius phoeniceus)». Behavioral Ecology and Sociobiology (en inglés) (Springer-Verlag) 20 (1): 35-42. Consultado el 5 de febrero de 2013. 
  9. ↑ Albers, Peter H. (diciembre de 1978). «Habitat selection by breeding red-winged blackbirds». The Wilson Bulletin (en inglés) (Wilson Ornithological Society) 90 (4): 619-634. 
  10. ↑ a b c d e Dufour, Kevin W.; Weatherhead, Patrick J. (1998). «Reproductive consequences of bilateral asymmetry for individual male red-winged blackbirds». Behavioral Ecology (en inglés) (International Society for Behavioural Ecology) 9 (3): 232-242. Consultado el 15 de agosto de 2011. 
  11. ↑ a b c d e Eckert, Christopher G.; Weatherhead, Patrick J. (enero de 1987). «Ideal dominance distributions: a test using red-winged blackbirds (Agelaius phoeniceus)». Behavioral Ecology and Sociobiology (en inglés) (Springer-Verlag) 20 (1): 43-52. Consultado el 22 de diciembre de 2012. 
  12. ↑ Weatherhead, Patrick J. (1995). «Effects on female reproductive success of familiarity and experience among male red-winged blackbirds». Animal Behaviour (en inglés) (Association for the Study of Animal Behaviour) 49: 967-976. Consultado el 17 de agosto de 2011. 
  13. ↑ a b c d e Beletsky, Les David; Orians, Gordon H. (enero de 1987). «Territoriality among male red-winged blackbirds: I. Site fidelity and movement patterns». Behavioral Ecology and Sociobiology (en inglés) (Springer-Verlag) 20 (1): 21-34. Consultado el 1 de febrero de 2013. 
  14. ↑ Yasukawa, Ken (agosto de 1979). «Territory establishment in red-winged blackbirds: importance of aggressive behavior and experience». The Condor (en inglés) (Cooper Ornithological Society) 81 (3): 258-264. Consultado el 19 de agosto de 2011. 
  15. ↑ Picman, Jaroslav (julio de 1987). «Territory establishment, size, and tenacity by male red-winged blackbirds». The Auk (en inglés) (American Ornithologists' Union) 104 (3): 405-412. Consultado el 7 de septiembre de 2011. 
  16. ↑ a b Eckert, Christopher G.; Weatherhead, Patrick J. (octubre de 1987). «Owners, floaters and competitive asymmetries among territorial red-winged blackbirds». Animal Behaviour (en inglés) (Association for the Study of Animal Behaviour) 35 (5): 1317-1323. Consultado el 22 de diciembre de 2012. 
  17. ↑ Holcomb, Larry C.; Twiest, Gilbert (septiembre de 1970). «Growth rates and sex ratios of red-winged blackbird nestlings». The Wilson Bulletin (en inglés) (Wilson Ornithological Society) 82 (3): 294-303. Consultado el 30 de septiembre de 2011. 
  18. ↑ Bray, Olin E.; Kennelly, James J.; Guarino, Joseph L. (junio de 1975). «Fertility of eggs produced on territories of vasectomized red-winged blackbirds». The Wilson Bulletin (en inglés) (Wilson Ornithological Society) 87 (2): 187-195. 
  19. ↑ Wiley, R. Haven; Hartnett, Sue A. (mayo de 1976). «Effects of interactions with older males on behavior and reproductive development in first-year male red-winged blackbirds Agelaius phoeniceus». Journal of Experimental Zoology (en inglés) (Wiley-Blackwell) 196 (2): 231-242. Consultado el 31 de agosto de 2011. 
  20. ↑ Wright, Philip L.; Wright, Margaret H. (marzo-abril de 1944). «The reproductive cycle of the male red-winged blackbird». The Condor (en inglés) (Cooper Ornithological Society) 46 (2): 46-59. Consultado el 7 de enero de 2012. 
  21. ↑ a b Beletsky, Les D.; Orians, Gordon H. (junio de 1991). «Effects of breeding experience and familiarity on site fidelity in female red-winged blackbirds». Ecology (en inglés) (Ecological Society of America) 72 (3): 787-796. Consultado el 9 de enero de 2013. 
  22. ↑ Weatherhead, Patrick J.; Metz, Karen J.; Bennett, Gordon F.; Irwin, Rebecca E. (julio de 1993). «Parasite faunas, testosterone and secondary sexual traits in male red-winged blackbirds». Behavioral Ecology and Sociobiology (en inglés) (Springer-Verlag) 33 (1): 13-23. Consultado el 6 de febrero de 2013. 
  23. ↑ a b c d Metz, Karen J.; Weatherhead, Patrick J. (enero de 1991). «Color bands function as secondary sexual traits in male red-winged blackbirds». Behavioral Ecology and Sociobiology (en inglés) (Springer-Verlag) 28 (1): 23-27. Consultado el 20 de diciembre de 2012. 
  24. ↑ a b Freeman, Scott (noviembre de 1987). «Male red-winged blackbirds (Agelaius phoeniceus) assess the RHP of neighbors by watching contests». Behavioral Ecology and Sociobiology (en inglés) (Springer-Verlag) 21 (5): 307-311. Consultado el 30 de diciembre de 2012. 
  25. ↑ Eckert, Christopher G.; Weatherhead, Patrick J. (mayo de 1987). «Competition for territories in red-winged blackbirds: Is resource-holding potential realized?». Behavioral Ecology and Sociobiology (en inglés) (Springer-Verlag) 20 (5): 369-375. Consultado el 3 de febrero de 2013. 
  26. ↑ Westneat, David F. (marzo de 1993). «Temporal patterns of within-pair copulations, male mate-guarding, and extra-pair events in eastern red-winged blackbirds (Agelaius phoeniceus)». Behaviour (en inglés) (BRILL) 124 (3/4): 267-290. Consultado el 14 de diciembre de 2012. 
  27. ↑ Peek, Frank W. (diciembre de 1971). «Seasonal change in the breeding behavior of the male red-winged blackbird». The Wilson Bulletin (en inglés) (Wilson Ornithological Society) 83 (4): 383-395. Consultado el 20 de septiembre de 2011. 
  28. ↑ «Red-winged Blackbird». All About Birds (en inglés). Ithaca (Nueva York): Cornell Lab of Ornithology. 2009. Consultado el 23 de diciembre de 2010. 
  29. ↑ Rosenthal, Anthony (2004). «ADW: Agelaius phoeniceus: Information». Animal Diversity Web (en inglés). Míchigan: University of Michigan Museum of Zoology. Consultado el 24 de diciembre de 2010. 
  30. ↑ Yasukawa, Ken; Knight, Richard L.; Susan, Knight Skagen (octubre de 1987). «Is courtship intensity a signal of male parental care in red-winged blackbirds (Agelaius phoeniceus)?». The Auk (en inglés) (American Ornithologists' Union) 104 (4): 628-634. Consultado el 30 de julio de 2012. 
  31. ↑ Sawin, Richard S.; Lutman, Mark W.; Linz, George M.; Bleier, William J. (1 de julio de 2003). «Predators on red-winged blackbird nests in eastern North Dakota». Journal of Field Ornithology (en inglés) (Association of Field Ornithologists) 74 (4): 288-292. Consultado el 10 de enero de 2013. 
  32. ↑ a b «Red-winged Blackbirds: Species information and Photos». Avian Web (en inglés). Consultado el 24 de diciembre de 2010. 
  33. ↑ a b Picman, Jaroslav (1980). Behavioral interactions between red-winged blackbirds and long-billed marsh wrens and their role in the evolution of the redwing polygynous mating system (en inglés). Disertación doctoral. Vancouver: Universidad de la Columbia Británica. Consultado el 29 de julio de 2012. 
  34. ↑ Picman, Jaroslav; Leonard, M.; Horn, A. (enero de 1988). «Antipredation role of clumped nesting by marsh-nesting red-winged blackbirds». Behavioral Ecology and Sociobiology (en inglés) (Springer-Verlag) 22 (1): 9-15. Consultado el 3 de enero de 2013. 
  35. ↑ a b Picman, Jaroslav (agosto de 1983). «Aggression by red-winged blackbirds towards marsh wrens». Canadian Journal of Zoology (en inglés) (NRC Research Press) 61 (8): 1896-1899. Consultado el 30 de julio de 2012. 
  36. ↑ Pribil, Stanislav; Picman, Jaroslav (marzo de 1996). «Polygyny in the red-winged blackbird: Do females prefer monogamy or polygamy?». Behavioral Ecology and Sociobiology (en inglés) (Springer-Verlag) 38 (3): 183-190. Consultado el 19 de diciembre de 2012. 
  37. ↑ a b Hurly, T. Andrew; Robertson, Raleigh J. (febrero de 1984). «Aggressive and territorial behaviour in female red-winged blackbirds». Canadian Journal of Zoology (en inglés) (NRC Research Press) 62 (2): 148-153. Consultado el 20 de diciembre de 2012. 
  38. ↑ a b Hurly, T. Andrew; Robertson, Raleigh J. (enero de 1985). «Do female red-winged blackbirds limit harem size? I. A removal experiment». The Auk (en inglés) (American Ornithologists' Union) 102 (1): 205-209. Consultado el 20 de diciembre de 2012. 
  39. ↑ Searcy, William A. (febrero de 1988). «Do female red-winged blackbirds limit their own breeding densities?». Ecology (en inglés) (Ecological Society of America) 69 (1): 85-95. Consultado el 6 de enero de 2013. 
  40. ↑ Yasukawa, Ken; Searcy, William A. (agosto de 1982). «Aggression in female red-winged blackbirds: A strategy to ensure male parental investment». Behavioral Ecology and Sociobiology (en inglés) (Springer-Verlag) 11 (1): 13-17. Consultado el 2 de febrero de 2013. 
  41. ↑ Langston, Nancy E.; Freeman, Scott; Rohwer, Sievert; Gori, David (noviembre de 1990). «The evolution of female body size in red-winged blackbirds: The effects of timing of breeding, social competition, and reproductive energetics». Evolution (en inglés) (Society for the Study of Evolution) 44 (7): 1764-1779. Consultado el 20 de diciembre de 2012. 
  42. ↑ a b c Beletsky, Les D.; Orians, Gordon H. (1987). «Territoriality among male red-winged blackbirds: II. Removal experiments and site dominance». Behavioral Ecology and Sociobiology (en inglés) (Springer-Verlag) 20 (5): 339-349. Consultado el 9 de enero de 2013. 
  43. ↑ a b c d e Beletsky, Les D.; Orians, Gordon H. (1989). «Territoriality among male red-winged blackbirds: III. Testing hypotheses of territorial dominance». Behavioral Ecology and Sociobiology (en inglés) (Springer-Verlag) 24 (5): 333-339. Consultado el 16 de enero de 2013. 
Obtenido de «https://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Territorialismo_de_Agelaius_phoeniceus&oldid=68085595»