Coleoptera

Coleoptera
Hylobius abietis, un picudo o gorgojo
Taxonomía
Reino:	Animalia
Filo:	Arthropoda
Clase:	Insecta
Subclase:	Pterygota
Infraclase:	Neoptera
Superorden:	Endopterygota
Orden:	Coleoptera Linnaeus, 1758
Subórdenes
Adephaga Archostemata Myxophaga Polyphaga

Los Coleoptera (coleópteros o escarabajos) son un orden de insectos con unas 350.000 especies descritas. Contiene más especies que cualquier otro orden en todo el reino animal, seguido por los Lepidópteros (mariposas y polillas), Himenópteros (abejas, avispas y hormigas) y Dípteros (moscas, mosquitos). Tiene tantas especies como las plantas vasculares o los hongos y 90 veces más especies que los mamíferos​.

Los coleópteros presentan una enorme diversidad morfológica. Los escarabajos ocupan virtualmente cualquier hábitat, incluidos los de agua dulce, aunque su presencia en ambientes marinos es mínima. La mayoría de los coleópteros son fitófagos, y muchas especies pueden constituir plagas de los cultivos, siendo las larvas las que causan la mayor parte de los daños agrícolas y forestales.

Las alas delanteras de los escarabajos están transformadas en duros escudos, llamados élitros. Éstos forman una armadura que protege la parte posterior del tórax, incluido el segundo par de alas, y el abdomen. Las alas anteriores no son usadas en el vuelo, pero deben (en la mayoría de las especies) ser levantadas para poder usar las alas traseras. Cuando se posan, las alas traseras se guardan debajo de los élitros. La mayoría de los escarabajos pueden volar, pero pocos alcanzan la destreza de otros grupos, como por ejemplo las moscas, y muchas especies vuelan sólo si es imprescindible. Algunos escarabajos tienen los élitros soldados y las alas posteriores atrofiadas, lo que les inhabilita para volar.

El orden Coleoptera se divide en 4 subórdenes: Archostemata, Adephaga, Myxophaga y Polyphaga.

Caracterísiticas generales del adulto

Los coleópteros son insectos holometábolos o endopterigotos, ya que sufren una metamorfosis completa con estados de larva, pupa e imago (adulto) netamente diferenciados. La larva normalmente sufre muchas mudas. Por el contrario, en los órdenes de insectos hemimetábolos o exopterigotos (por ejemplo los Dermaptera) las larvas o ninfas experimentan una metamorfosis incompleta o parcial por lo que se parecen a los adultos, con esbozos alares y genitalia que crecen con cada muda. Las larvas de los coleópteros no presentan nunca rastro de alas o genitalia, ojos compuestos, ni más de un simple segmento tarsal, y raramente más de 4 artejos antenales.

Cabeza

Cabeza en visión dorsal

Cabeza en visión ventral

• Generalmente de tipo prognato; consta de diversos escleritos que están delimitados por suturas y que forman un conjunto sólido denominado cápsula cefálica, en la que se pueden diferenciar las siguientes regiones: vértex, frente, genas (genae, mejillas), clípeo (epistoma) y labro.

• Poseen un par de ojos compuestos que solo faltan en algunas especies endogeas y carvernícolas. En general faltan los ocelos, excepto en algunos Staphylinidae y Dermestidae.
• Antenas insertadas a los lados de la cabeza, muy variables en forma y longitud, pero casi siempre presentan 11 artejos.
• Apéndices bucales masticadores, raramente modificados para absorber líquidos.
• Mandíbulas robustas, en forma de tenaza, con frecuencia provistas de dentículos en el margen interno (retináculo). En algunos Lucanidae alcanzan un tamaño desmesurado, mientras que en Scarabaeoidea coprófagos se reducen a delgadas láminas membranosas.
• Maxilas formadas por 4 artejos, cardo, estipes, galea y lacinia y están provistas de palpos maxilares de 3 a 5 artejos.
• Labio (Labium). Pieza impar, resultado de la fusión de un par de apéndices, que cubre ventralmente las maxilas. Está subdividido en mentón (mentum) y submentón (submentum). En la zona anterior existe un lóbulo, la lígula y a ambos lados las paraglosas. El labio posee además un par de pequeños palpos labiales, de 1 a 3 artejos.

Tórax

Está compuesto por tres segmentos, protórax, mesotórax y metatórax, y posee las alas y las patas:

• Protórax. Muy desarrollado y casi siempre libre, a diferencia de la mayoría de órdenes de insectos, en que está reducido y estrechamente asociado al mesotórax. El esclerito dorsal forma el pronoto o escudo (scutum), el esclerito ventral el prosterno y los escleritos laterales las pleuras con dos pequeños escleritos adicionales a cada lado, los episternos y los epímeros protorácicos.

• Mesotórax y Metatórax están fusionados y su parte dorsal (mesonoto y metanoto) está oculta bajo los élitros, a excepción del escutelo, que pertenece al mesotórax, y que es casi siempre visible; mesosterno y metasterno son visibles en la parte ventral, así como las mesopleuras y metapleuras en los lados, con sus correspondientes episternos y epímeros. El metasterno está bien desarrollado y presenta un endosternito simple.

• Élitros. Las alas mesotorácicas o alas anteriores están modificadas en élitros, más o menos endurecidos, rígidos, no plegables, desprovistos de venación, que cubren parcial o totalmente las alas posteriores y el abdomen y que casi siempre se reúnen en la línea media formando una sutura recta. En otros órdenes de insectos que también tienen las alas anteriores esclerotizadas (Blattodea, Hemiptera), normalmente se solapan una a otra cuando están en reposos. Los Dermaptera tienen élitros similares a los de los coleópteros, pero el plegamiento de las alas membranosas, la metamorfosis y otras características son completamente diferentes.

• Alas. Las alas metatorácicas o las posteriores, cunado están desarrolladas, son membranosas, plegadas longitudinalmente y casi siempre transversalmente y son las únicas responsables de la propulsión durante el vuelo. Los demás órdenes de endopterigotas (excepto en Strepsiptera) usan ambas alas (anteriores y posteriores) o sólo las anteriores para volar. El mecanismo de plegado de las alas bajo los élitros es exclusivo del orden y tiene gran importancia taxonómica.

• Patas. Se insertan, en posición totalmente ventral, en las cavidades coxales en las cuales las coxas están profundamente encajadas; en la mayoría de los demás órdenes de insectos las coxas tienden a estar completamente expuestas y situadas más lateralmente. Constan de 6 artejos: coxa, trocánter, fémur, tibia, tarso (subdividido en varios segmentos o tarsómeros) y pretarso. Los 5 tarsómeros que presentan los tarsos primitivos (pentámeros), pueden reducirse a 4 (criptopentámeros, tetrámeros) o a 3 (trímeros).

Abdomen

• El abdomen consta usualmente de 10 segmentos en el macho y de 9 en la hembra. Los tergitos están poco esclerotizados y cubiertos por los élitros (menos en Staphylinidae y otros grupos), excepto el último, que recibe el nombre de pigidio. En casi todos los coleópteros los esternitos 3 al 5 están bien esclerotizados y son visibles externamente; el esternito 1 está ausente, el 2 es con frecuencia sólo visible lateralmente y el 8 muchas veces está retraído en el segmento genital (9). Los esternito visibles externamente se denominan ventritos; así, el ventrito 1 correspone al esternito 2 o al 3, según los grupos. El número de ventritos es usualmente de 5 (esternitos 3 al 7); es de 6 cuando el esternito 2 es visible o el 8 no está invaginado en el áipce del abdomen, pudiendo existir 7 ventritos si estas dos condiciones de dan a la vez.

• Genitalia. El aparato copulador masculino se denomina edeago (aedeagus). Consta de tres partes: el tegmen, a su vez compuesto de falobase o pieza basal y un par de parámeros (lóbulos laterales); el pene o lóbulo medio, normalmente envuelto en el tegmen; y el saco interno (endophallus), primariamente membranosos pero que puede estar armado de espículas y, a veces de un flagelo (flagellum) largo y esclerotizado. El edeago está envuelto por el segmento genital (9º segmento abdominal) que desarrolla en algunos grupos un largo y estrecho esclerito denominado spiculum gastrale.

Regímenes de alimentación de los coleópteros

• Fitófagos: se alimentan de plantas.
  • Filófagos: se alimentan de hojas, como la mayoría de Chrysomelidae.
  • Antófagos: se alimentan de flores, como Oxythyrea funesta (Cetoniinae)
  • Carpófagos o frugívoros: se alimentan de frutos, como Cetonia o Potosia (Cetoniinae).
  • Polinífagos o polinívoros: se alimentan de polen, como muchos Oedemeridae y bastantes Cerambycidae.
  • Rizófagos: se alimentan de raíces.
  • Xilófagos: se alimentan de madera, como las larvas de Anobiidae, Cerambycidae o Scolytidae.
  • Saprófagos: se alimentan de materia en descomposición.
  • Necrófagos: se alimentan de cadáveres, como los Silphydae.
  • Coprófagos: se alimentan de deyecciones, como muchos Geotrupidae, Scarabaeinae o Aphodiinae
  • Espermófagos: se alimentan de semillas, como los Bruchidae.
  • Micófagos o fungívoros: se alimentan de hongos, como los Mycetophagidae o Ciidae.
• Predadores: cazan y se alimentan de otros animales (insectos, lombrices, caracoles, babosas), como la mayoría de Adephaga, Coccinelidae, Histeridae, Staphylinidae, etc.

No existe ningún coleóptero que sea hematófago, es decir que se alimente de sangre.

Los Coleópteros y el hombre

Muchos insectos que causan plagas en los cultivos, bosques o construcciones humanas son miembros del orden Coleoptera. Entre otros:

• Escarabajo de la patata (Leptinotarsa decemlineata). Familia Chrysomelidae Es una grave plaga para los cultivos de patata
• Picudo del ágave (Scyphophorus acupunctatus). Familia Curculionidae. Es una de las principales plagas que atacan la yuca y varias especies de maguey (Agave spp.). Su larva, conocida como "gusano rojo" o "gusano del maguey", es precisamente la especie que se emplea habitualmente para dar sabor al mezcal.
• Carcoma. Las larvas de diversas familias de coleópteros atacan la madera trabajada (vigas, muebles) y se conocen con el nombre de carcomas.
• Escarabajo del reloj de la muerte (Xestobium rufovillosum). Familia Anobiidae. Es un escarabajo perforador de la madera puesta en obra. Es una de las más temibles carcomas.
• Pequeño escarabajo de las colmenas (Aethina tumida). Familia Nitidulidae. Produce graves destrozos en las colmenas. Su infestación se conoce como Aethinosis.
• Picudo rojo (Rhynchophorus ferrugineus). Familia Curculionidae. Ataca al cocotero y otras palmeras. Cuando se ven afectadas por la plaga, sufren amarilleamiento y marchitamiento, pudiendo llegar a producirse la muerte del pie afectado.

Registro fósil

Pérmico

El fósil coleopteroide más antiguo data del Pérmico inferior (hace unos 280 millones de años) (Lawrence & Britton, 1994) y ha sido adscrito a la familia Tshekardocoleidae. Está considerado como un Protocoleoptera, un grupo formado seguramente por varios órdenes, uno de los cuales incluiría el ancestro de los auténticos coleópteros.

Los Tshekardocoleidae se parecen a los modernos Cupepidae pero se diferencian de los verdaderos coleópteros por poseer más de 11 artejos antenales, numerosas venas transversales en los élitros, abdomen corto provisto de un largo ovipositor externo; los élitros y las alas membranosas eran más largos que el abdomen y éstas no se plegaban (como pasa en los neópteros).

En el Pérmico superior (hace unos 250 millones de años) aparecieron los primeros coleópteros auténticos, en los que se observan ya las tendencias evolutivas del orden: disminución del número de artejos antenales, desarrollo de costillas subparalelas en los élitros, los cuales no sobrepasan el ápice del abdomen y forman un estuche cerrado sobre el mismo, alas membranosas dobladas bajo los élitros, escleritos genitales invaginados y un cuerpo compacto. Se han hallado tanto en Angara (continente norte) como en Gondwana (continente sur). Se trata de formas que recuerdan a los actuales Cupepidae, pero que usualmente se incluyen en una familia propia, los Permocupepidae. Los auténticos Cupepidae aparecieron en el Triásico inferior (hace 230 millones de años).

La flora del Pérmico estaba dominada por los Pteridofitos y muchos grupos basales de Gimnospermas; en cuanto a los vertebrados terrestres, la mayoría de los principales grupos de anfibios paleozoicos estaban presentes, así como los linajes más tempranos de reptiles, como los captorrínidos y pelicosaurios, pero los arcosaurios, que dominaron el Mesozoico, aún no habían evolucionado.

Mesozoico

Durante el Mesozoico los coleópteros alcanzaron una gran diversificación. En el Triásico los Archostemata eran el grupo dominante, pero ya es posible distinguir auténticos Adephaga y algunos Polyphaga (Hydrophilodea, Byrrhoidea, Elateroidea). Ya había muchas formas acuáticas y dos de las familias (Cupepidae y Trachypachydae) persisten en la actualidad. Las plantas triásicas incluyen licopodios como Dicroidium y Lepidopteris, coníferas primitivas como Voltziopsis y Walkomiella, cicas y ginkgos, y los vertebrados terrestres están representados por reptiles mamiferoides (Therapsida) y los primeros dinosaurios (Archosauria), pero no auténticos mamíferos ni aves.

Del Jurásico ya se conocen algunos géneros que han persistido hasta nuestros días (Omma, Tretraphalerus de la familia Cupepidae) y muchas de las familias actuales de Polyphaga ya están bien consolidadas (Byrrhidae, Carabidae, Curculiuonidae, Elateridae, Hydraenidae, etc.).

En el Cretácico los Archsotemata son ya mucho menos abundantes y, la mayoría, si no todas las familias actuales ya existían. Adicionalmente, se conocen muchas familias ahora extinguidas (Coptoclavidae, Liadytidae entre los Adephaga o Praelateridae entre los Polyphaga).

Cenozoico

Durante el Cenozoico, el número de géneros actuales fue aumentando paulatinamente. Así, en el ámbar báltico del Eoceno más de la mitad de los géneros han sobrevivido hasta la actualidad y en el Mioceno la mayoría de los géneros son actuales y ya empiezan a existir especies que han sobrevivido hasta nuestros días. Los fósiles del Cuaternario son en su mayoría perfectamente adjudicables a especies actuales y prácticamente no se conocen extinciones o especiaciones durante este período, pero sí grandes cambios en la distribución geográfica de muchas especies en consonancia con los cambios climáticos.

Simbolismo

En la historia de las religiones y mitologías le ha cabido al escarabajo (particularmente al llamado comúnmente "escarabajo pelotero") un lugar destacado: los antiguos egipcios le consideraban un símbolo de resurrección y vida eterna: Jepri.

Suponían que ese escarabajo (al que llamaban Ḫpr, o Jeper) 'resucitaba' de la 'pelota' de estiércol que hacía; lo cierto es que el escarabajo pelotero deposita sus huevos en esa pelota y allí nacen. Por este motivo los antiguos egipcios ubicaban sobre el corazón de las momias una imagen de Jepri, el escarabeo.

Cuando el cristianismo se difundió en el Valle del Nilo, la cristiandad copta realizó interesantes asimilaciones sincréticas de la religión precedente y, así como adoptó el "anj" (ankh, o cruz ansada), también adoptó -como alegoría- a 'Jepri', asimilándolo metafóricamente a Jesucristo, al que llamaban "El Buen Escarabajo". Es por esto que en algún texto medieval se puede encontrar la expresión "bonus scarabaeus" en alusión a Cristo.

Algunos tipos notables

Muchos escarabajos tienen denominaciones especiales en castellano. Algunos de los tipos de escarabajo son los siguientes:

• Luciérnagas
• Mariquitas
• Escarabajo Goliat
• Escarabajo hércules (el mayor de los insectos actuales)
• Escarabajo empollador o cantárida
• Tucu-tucu, Tagüinche, cocuyo o cucubano
• Gorgojos
• Ciervo volante
• Picudo del ágabe
• Escarabajo del reloj de la muerte
• Picudo rojo
• Mayate

Citas

• Preguntado J.B.S. Haldane sobre que había descubierto acerca de la naturaleza del Creador estudiando su obra: “Una afición desordenada por los escarabajos”.

• El propio J.B.S. Haldane en un discurso hecho en 1951 ante la British Interplanetary Society remarcó que "El Creador, si existe, tuvo una especial predilección por los coleópteros y, por tanto, deberíamos encontrarlos con mucha más probabilidad que cualquier otro tipo de animal en un planeta que pudiera soportar vida".

Referencias

• Arnett, R. H. , Jr. & Thomas, M. C., 2001-2002. American Beetles. CRC Press. Vol. 1 (2001): ISBN 0-8493-1925-0. Vol. 2 (2002): ISBN 0-8493-0954-9.
• Beckmann, Poul. Living Jewels: The Natural Design of Beetles ISBN 3-7913-2528-0
• Crowson, R. A. 1981. The Biology of the Coleoptera. Academic press, London- N.Y.-Toronto-Sydney-San Francisco, 802 pp.
• Grimaldi, David, y Engel, Michael S. Evolution of the Insects ISBN 0-521-82149-5
• Lawrence, J. F. & Newton, A. F., Jr. 1995. Families and subfamilies of Coleoptera (with selectes genera, notes, refernces and data on family-group names). In: Pakaluk y Slipinski (Eds.). Biology, phylogeny and classification of Coleoptera: Papers celebrating the 80th birthday of Roy A. Crowson. Muzeum i Instytut Zoologii PAN, Warszawa. Pp. 779-1006. ISBN 83-85192-34-4.
• Ribera, I., 1999. Evuloción, filogenia y clasificación de los Coleoptera (Arthropoda: Hexapoda). Bol. S.E.A., 26: 435-458. ISSN 1134-6094

Véase también

• Familias y subfamilias de coleópteros
• Escarabeo
• Jepri
• Khamla
• Mitología de América del Sur.

Enlaces externos

• Wikispecies tiene un artículo sobre Coleoptera.
• LucanidaeHay una sección sobre la Familia Lucanidae con catalogo mundial