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ENERGÉTICA CELULAR

LAS CÉLULAS VIVAS SON SISTEMAS QUE PRODUCEN Y SISTEMAS QUE UTILIZAN ENERGÍA

Están compuestas por un sistema complejo de reacciones químicas que producen energía y de reacciones químicas que utilizan energía. Este sistema se denomina metabolismo y está regulado de forma intrincada.

El metabolismo consiste en dos procesos opuestos, catabolismo y anabolismo, que representan la suma de cambios químicos que convierten los alimentos en formas utilizables de energía y en moléculas biológicas complejas.

El catabolismo implica la degradación de los alimentos ingeridos o los combustibles almacenados, tales como glúcidos, lípidos o proteínas, en formas de energía utilizables o almacenables. Estas reacciones normalmente convierten grandes moléculas complejas en moléculas más pequeñas.

El anabólismo es, generalmente, exergónico y la energía liberada se utiliza normalmente en la formación de ATP Las reacciones oxidativas del catabolismo también dan lugar a la transferencia de equivalentes de reducción a los coenzimas NAD+ y NADP+ para formar NADH y NADPH y un protón (H+).

Las rutas anabólicas están implicadas en la síntesis de moléculas grandes y complejas a partir de precursores pequeños, y requieren gasto de energía, bien en forma de ATP, bien en forma de equivalentes de reducción almacenados en el NADPH.

El anabolismo, a diferencia del catabolismo, es un proceso principalmente reductor mediante el cual moléculas pequeñas muy oxidadas se convierten en grandes moléculas complejas.

El ATP

Conexión entre los sistemas que producen energía y los que la utilizan

La energía se puede obtener de la oxidación de combustibles metabólicos, tales como glúcidos, lípidos o proteínas. La proporción de cada uno de estos combustibles que se puede utilizar como fuente de energía depende del tejido y del estado nutricional y hormonal del organismo.

El vínculo esencial entre las vías de producción y de utilización de energía es el nucleósido trifosfato adenosina 5’-trifosfato (ATP). El ATP es un nucleótido de purina (adenina) en el cual la adenina está unida por un enlace glucosídico a la D-ribosa. En la posición 5’ de la porción de ribosa están esterificados tres grupos fosforilo en forma de enlaces fosfoanhídrido. Los dos grupos fosfato terminales (es decir, β y γ), se denominan enlaces ricos en energía o de alta energía. La síntesis del ATP como resultado de procesos catabólicos o el consumo de ATP en algún tipo de función celular ligada a energía implica la formación y la hidrólisis o transferencia del grupo fosfato terminal del ATP La forma fisiológica de este nucleótido está quelada con un catión metálico dívalente tal como el magnesio.

NAD+ y NADPH en el catabolismo y en el anabolismo

Muchos procesos catabólicos son de naturaleza oxidativa porque los carbonos de los sustratos (glúcidos, grasas y proteínas) están en un estado parcial o altamente reducido (Figura). Los sustratos liberan equivalentes de reducción en forma de iones hidruro (un protón que contiene dos electrones H:-) que se transfieren de los sustratos al nicotinamida adenina dinucleótido (NAD+) por medio de enzimas, denominados deshidrogenasas, con formación de NADH.

El NADH se transporta seguidamente a la mitocondria, en donde los equivalentes de reducción se transfieren en una serie de reacciones de la cadena de transporte electrónico al O2, que es el aceptor electrónico final. Las reacciones oxidativas de la mitocondria son exergónicas y producen energía que se utiliza para la síntesis de ATP en un proceso denominado fosforilación oxidativa. Las reacciones reductoras y oxidativas en el ciclo NAD+ -NADH juegan un papel central en la conversión de la energía química de los compuestos carbonados de los alimentos en energía química de los enlaces anhídrido fosfórico del ATP.

RELACIONES TERMODINÁMICAS.

Las células vivas son capaces de realizar la ínter conversión de distintas formas de energía y pueden intercambiar energía con su entorno, las leyes o principios de la termodinámica rigen las reacciones de este tipo, y las cuales dan una idea de cómo las reacciones metabólicas de producción y utilización de energía pueden tener lugar en la misma célula, y cómo un organismo puede realizar diversas funciones de trabajo.

El primer principio de la termodinámica.

Es la ley de conservación de la energía estipula que, aunque la energía se puede convertir de una forma a otra, la energía total del sistema ha de permanecer constante.

Ejemplos:

• La energía química disponible en un combustible metabólico tal como la glucosa se puede convertir en el proceso de la glucólisis en otra forma de energía química, el ATP.

• En el músculo esquelético, la energía química presente en los enlaces fosfato ricos en energía del ATP se puede convertir en energía mecánica durante el proceso de la contracción muscular.

• La energía implicada en un gradiente osmótico electro potencial de protones establecido a través de la membrana mitocondrial puede convertirse en energía química al utilizar dicho gradiente para impulsar la síntesis de ATP.

El segundo principio de la termodinámica.

La entropía S es una medida o indicador del grado de desorden en un sistema. También se puede considerar como la energía de un sistema que no se puede utilizar para realizar trabajo efectivo.

Todos los procesos, ya sean químicos o biológicos progresan hacia una situación de máxima entropía. Los sistemas vivos, que tienen un grado de orden muy elevado, nunca están en equilibrio con su entorno ya que el equilibrio de un sistema se da cuando el desorden (entropía) es máximo. No obstante, en los sistemas biológicos es casi imposible cuantificar cambios de entropía ya que estos sistemas raramente están en equilibrio. Por razones de sencillez y por su utilidad inherente en estos tipos de consideraciones, se empleará la cantidad denominada energía libre.

La energía libre G

La energía libre o energía libre de Gibbs G de un sistema es la parte de la energía total del sistema que está disponible para realizar trabajo útil y se define mediante la ecuación

ΔG = ΔH — T ΔS

En esta fórmula, válida para el caso de un sistema que discurra hacia el equilibrio a temperatura y presión constantes, ΔG es la variación en energía libre, ΔH es la variación en entalpía o contenido calórico, T es la temperatura absoluta y ΔS es la variación de entropía del sistema. Si ΔG = 0, el proceso se encuentra en equilibrio y no existe un flujo neto en una u otra dirección de la reacción.

Una reacción exergónica. Implica la liberación de energía, es un proceso que muestra una variación de energía libre negativa y que transcurre de manera espontánea hacia el equilibrio en la dirección escrita debido, en parte, a un aumento de la entropía o desorden del sistema.

Una reacción endergónica. Es un proceso que muestra una variación de energía libre positiva y que transcurre espontáneamente en la dirección inversa de la que está escrita; debe aplicársele energía procedente de cualquier otra fuente para que pueda discurrir hacia el equilibrio.

Valor calórico de las sustancias de la dieta

En la oxidación completa por etapas de la glucosa, uno de los combustibles metabólicos principales en las células, existe una gran cantidad de energía utilizable.

Ejemplo: cantidad de energía libre que se genera en una célula viva durante la oxidación de la glucosa:

C6H12O6 + 6 O2 —> 6 CO2 + 6 H2O ΔG°’ = — 686 000 cal mol^—1

Cuando este proceso tiene lugar en condiciones aeróbicas, en la mayoría de las células existe un potencial para conservar menos de la mitad de esta energía “asequible” en forma de 38 moléculas de ATP.

Los compuestos se clasifican de acuerdo con la energía liberada en la hidrólisis de grupos específicos. Los dos grupos fosforilo terminales de la molécula de ATP se conocen como enlaces de alta energía.

Existen diversas razones por las que ciertos compuestos u ordenamientos de enlaces son ricos en energía.

• Primero, los productos de la hidrólisis de un enlace rico en energía pueden adoptar más formas resonantes que la molécula precursora. La molécula es más estable cuanto mayor es el número de formas de resonancia en las que puede existir. Las formas resonantes del fosfato inorgánico (Pi) se pueden escribir tal como muestra la Figura de resonancia de fosfato. Se pueden escribir menos formas de resonancia para el ATP o el pirofosfato (PPi) que para el fosfato inorgánico (Pi).

• Segundo, muchos ordenamientos de enlaces de alta energía tienen grupos de carga electrostática similar localizados muy próximos entre sí. Debido a que cargas del mismo signo tienden a repelerse, la hidrólisis del enlace rico en energía alivia esta situación, y también proporciona estabilidad a los productos de hidrólisis.

• Tercero, la hidrólisis de ciertos enlaces ricos en energía da lugar a la formación de un compuesto inestable que puede isomerizarse espontáneamente para formar un compuesto más estable. La hidrólisis del fosfoenolpiruvato es un ejemplo de este tipo de compuesto (Figura de hidrolisis). La ΔG°’ de la reacción de isomerización es considerable, y el producto final, piruvato en este caso, es mucho más estable. Finalmente, si un producto de la hidrólisis de un enlace de alta energía es un ácido no disociado, la disociación del protón de la función ácida y su subsiguiente tamponamiento pueden contribuir a la ΔG°’ global de la reacción hidrolítica. En general, cualquier propiedad o proceso que proporciona estabilidad a los productos de hidrólisis de un compuesto tiende a conferirle un carácter de alta energía. El carácter de alta energía del 3’,5’-adenosina monofosfato cíclico (cAMP) se ha atribuido al hecho de que el carácter de enlace fosfoanhídrido de este compuesto se halla forzado debido a que une las posiciones 3’ y 5’ de la ribosa. La riqueza en energía de los compuestos éster tiólicos, tales como el acetil CoA o el succinil CoA, proviene del carácter relativamente ácido de la función tiol. De ahí que el enlace tioéster del acetil CoA sea casi equivalente en términos de energía a un enlace fosfoanhídrido que un simple tioéster.